شما می توانید با ارسال ایمیل خود ، بصورت رایگان مشترک شده و از بروزسانی مطلع شوید.

ایمیل خود را وارد کنید:

گیاه حشره خوار که پس از قرار گرفتن حشره روی برگ, مانند لولایی برگ بسته شده و با ترشح آنزیم به هضم بدن حشره و جذب مواد تشکیل دهنده آن می پردازد.

عنوان : گیاهان دارویی برای درمان سنگ کلیه استاد راهنما : دکتر طزری دانشجو : سهیلا تختی – 9312821298   بهار 1394 مقدمه: تاريخچه طب گياهي به اندازه قدمت بشر است يعني با پيدايش اولين بيماري ها انسان به طور غريزي شروع به درمان با آنها کرد و اين درمان را با مواد اطراف و […]

میلاد منجی عالم بشریت حضرت مهدی موعود بر تمامی منتظران آن حضرت گرامی باد

اعیاد شعبانیه, میلاد سرور آزادگان جهان حضرت اباعبداتته الحسین بر تمامی مسلمانان جهان مبارک باد

جزوه سیستماتیک (pdf)     جزوه سیستماتیک (word) مطالب نوشتاری به صورت تیتر وار در جزوه مربوطه آورده شده است. دانشجویان گرامی بایستی جزوه پاور را نیز برای امتحان پایان ترم مطالعه نمایند.  

جزوه گیاهان دارویی     گیاه انار یا رمان: از تیره Punicaceae در سوره انعام 99 و141 و در سره الرحمن آیه 48 65 درصد انرژی, 15 درصد مواد قندی, سرشار از سدیم, ویتامین ریبوفلاوین, تیامین, نیاسین, ویتامین C و کلسیم و فسفر است پروتئین و چربی اندک است آیات قرآنی: وَهُوَ الَّذِيَ أَنزَلَ مِنَ […]

خوك طلايي گیاهی است از خانواده آلاله, براي اولين بار توسط بوميان قبايل آمريكايي به ساكنين اوليه آمريكا معرفي شد. قبايل بوميان آمريكايي آنرا به صورت رنگ موي زرد رنگ و همچنين به عنوان مايع و آب شستشوي بيماريهاي پوستي، تورم چشم ها و انواع گوناگون زكام (مثل سرماخوردگيها و آنفلونزا) مصرف مي كردند. گياه […]

خواص بابونه گیاه معجزه گر 1394/10/01 سایت سلامت طب سنتی و گیاهان دارویی-داروی گیاهی: بابونه گیاهی معطر که به صورت خود رو در مزارع و کنار جاده ها می روید و ساقه آن دارای انشعاباتی است و برگ های آن دراز و با ظاهر برگچه مانند با بریدگی ها باریک می باشد . این گیاه […]

نوشیدنی ها و دم کردنی ها چای کوهی یک نوشیدنی آرام بخش برای رفع خستگی و ضد افسردگی چای کوهی که به آن توکلیجه نیز می گویند، از تیره ی گیاهان معطر و آرامش بخش اعصاب است. گل این گیاه که به صورت سنبله ای از گل های ریز صورتی مایل به سرخ رنگ است، […]

سال 1395 را که به حق توسط مقام معظم رهبری سال اقتصادمقاومتی, اقدام و عمل نام گرفته است گرامی باد

  خدايا تو را شكر كه حضرت مهدي(عج) را براي قوت قلب ما و راهنمايمان و اميدمان نگه داشتي . وصیت احمد طزری

جزوه اصلاح نباتات گیاهی

باسمه تعالی

دانشگاه حکیم سبزواری

گروه زیست شناسی

جزوه درسی

 jozve-darsi  jozve-darsi jozve-darsi

اصلاح نباتات

یا

ژنتیک گیاهی

 

علی محمد طزری

 

 

فهرست مطالب

فصل اول

 

1-کلیات

1-1 تعریف

1-2روش های اصلاحی

1-3 اهداف اصلاح نباتات

1-4علوم وابسته

1-5 اثرات مضر اصلاح نباتات

فصل دوم

 

2-ژنتیک واصلاح نباتات

2-1میتوز

2-2 میوز

2-3 کروموزوم ها

2-4 قولنین وراثت

2-5 توارث سیتوپلاسمی

2-6 جهش

2-7 ژنتیک جمعیت

2-8 بیوتکنولوژی گیاهی

فصل سوم

 

3- منابع ژنتیکی گیاهی

3-1انواع ژرم پلاسم

3-2 فعالیت های ژرم پلاسم

3-3 مفهوم تنوع ژنتیکی

3-4 مکان های حفاظت منابع ژنتیکی

فصل چهارم

 

4- روش های تولید مثل در گیاهان

4-1 تولید مثل غیر جنسی

4-2 تولید مثل جنسی

4-3 گرده افشانی

4-4 سیستم های آمیزشی

4-5 خود ناسازگاری

4-6 نرعقیمی

فصل پنجم

 

5-روش های اصلاحی گیاهان

5-1 گیاهان خود گرده افشان

5-2گیاهان دگر گرده افشان

5-3جوامع اصلاحی

5-4روش های اصلاح

5-5نر عقیمی

5-6 روش های عملی اصلاح گیاهان

 

فصل اول (کلیات)

تعریف اصلاح نباتات

1:به اطلاعات سیستماتیک حاصل از مشاهدات و تجربیات بشر که به صورت اصل پایه ای ارائه شده است.

2-اصلاح نباتات: هنر ، علم و تکنولوژی تولید گیاهان ژنتیکی برتر در راستای استفاده ی اختصاصی بشر است.

3-اصلاح نباتات به عنوان مرحله ی جدیدی از تکامل گیاه نیزتعریف می شود

جنبه های مختلف علم اصلاح نباتات

منابع ژنتیکی گیاهان (ژرم پلاسم )

تنوع موجود در یک گونه گیاهی؛جمع آوری ؛حفاظت؛ارزیابی؛نسبت اطلاعات واستفاده ازگیاهان زراعی ویاخویشاوندان وحشی آنها

روش های اصلاحی

روش های مختلف اصلاح نباتات ؛کاربردها ؛مزایا ومعایب آنها که شامل روشهای عمومی و خصوصی اصلاح نباتات و اصلاح حشرات، خشکی، شوری افزایش کیفیت روش های کشت چندگانه و…می باشد

روش های عمومی اصلاحی: شامل معرفی، انتخاب (انتخاب لاین، خالص و توده ای) و دورگ گیری به قصد دورگ گیری بین گونه ای می‌شود.

روش های خصوصی اصلاحی شامل اصلاح ازطریق جهش، پلی پلوئیدی، تلاقی های دور و روش های خاص مثل کشت بافت و مهندسی ژنتیک دراصلاح کیاهان است.

روش های تولید بذر: شامل روش‌ها و اصول تولید بذر اصلاح شده است

اهداف اصلاح نباتات

تولید گیاهان برترازنظراقتصادی

افزایش عملکرد: درجنبه های مختلف بسته به نوع گیاه و استفاده‌ای که ازآن میشود

بهبود کیفیت: درمحصولات مختلف متفاوت است نظیر کیفیت پخت مرغ، نان، آبجو

طول الیاف، استحکام و ظرافت الیاف درپنبه، کیفیت غذایی و انبارداری در میوه ها و سبزی ها، میزان روغن در دانه‌های روغنی، میزان قند در چغندر قند و نیشکر و…

مقاومت به تنش های غیر زنده: خشکی،شوری، خاک، گرما،سرما و یخ زد گی

در قسمت اهداف مهم اصلاحی

1-روش هاي افزايش عملكرد نظیر: 1-كنترل موثر بيماري-حشرات و علفهاي هرز

2-ايجاد صفات مطلوب زراعي 3-توليد ارقام اصلاحي به منظور:

افزايش كيفيت:

حذف موادسمي نظیر اسيد اوريك از روغن گیاهان جنس براسیکا (کلزا وخردل) با اصلاح ژنتيكي، حذف ماده سمي نوروتوكسين از گياه كه موجب فلج شدن ماهيچه های بخش پایینی بدن مي شود. و بيماري لاتيريسم lathyrism ايجاد مي كنند.

در پنبه اصلاح در جهت تولید واریته هایی كه الياف به راحتی شسته می شوند  و نياز به فشردگي کمی دارند.

تولید واريته هايي با ميزان بالاي قند در نيشكر و چغندر قند

تولید واريته هايي با ميزان بالاي روغن در دانه هاي روغنی نظیر کرچک، پنبه دانه، زیتون، کنجد، آفتابگردان و…

تولید واريته هايي با ميزان بالاي پروتئين در گياهان با منبع پروتئين نظیر لوبلیا، نخود، عدس، ماش، سویا و…

تولید واريته هايي با ميزان بالاي انبارداري و ظاهري جذاب در سبزيجات.

مقاومت به تنش های هاي زنده و غير زنده، ایجادگیاهان مقاوم به سرما، خشکی، شوری،میکروب ها، قارچها، ویروسها و…

زودرسي:در پنبه طول دوره ی رويش از 270 روز به 170 روز در لوبياي سوداني از 270 روز به 120 روز، در نيشكر از 360 روز به 270 روز و در كرچك از 270 روز به 180 روز كاهش يافته است.

سازگاري: سازگاری نسبت به شرایط محیطی نامساعد ایجاد شده است نظیر گیاهان گندم، برنج، ذرات علوفه اي، ذرت ، ارزن مرواریدی و…

مقاومت به تنش های زنده: مقاومت به باکتری ها، ویروسها، قارچها، حشرات، کرمها و …

زود رسی:1) دوره زراعت کوتاه 2) استفاده ازعلف کش ها 3) استفاده ازسیستم 4) کاهش هزینه محصول

عدم حساسیت به دوره نوری ودرجه حرارت باعث میشوددرتمام فصول بتوانیم گیاهان راکشت دهیم

رسیدن همزمان:   

درمحصولا تی نظیرماش سبز، لوبیا چشم بلبلی و پنبه که معمولاً لازم است در یک نوبت جمع آوری صورت بگیرد، اصلاح در این جهت صورت گرفته است.

صفات مطلوب زراعی مانند:

ارتفاع گیاه، شاخه دهی، ظرفیت پنبه دهی، عادت رشد و…

حذف ترکیبات سمی نظیر:

حذف اسیداوریک درگیاهان جنس براسیکا و حذف گوسیپین ازدانهی پنبه

سازگاری گسترده

کشت درمحدوده وسیعی ازشرایط محیطی

برخی صفات دیگر

برخی بذور در درون میوه جوانه میزنند که بایستی دوره خواب آنها پرشود، ریزش غلاف، میوه ها در ماش سبز، موجب هدر رفتن محصول می گردد. ریزش بذر درجو، که باعث می شود بیش از نیمی از محصول غیر قابل دسترس واستفاده گردد. صفات نامطلوبی هستند که اصلاح آنها در جهت عدم ریزش صورت گرفته است

علوم وابسته به اصلاح نباتات

سیتوژنتیک وژنتیک، تغییرات در کروموزومها، تعداد کروموزوم و نوع ژن وکروموزوم ، استفاده از اصول وقوانین مندل در اصلاح نباتات و …

مورفولوژی وتاکسونومی: صفات ظاهری مرغوب و مورد استفاده و ویژگیهای مورفولوژیکی که در جهت اصلاح آنها اقدام می گردد.

فیزیولوژی گیاهی، شناخت اثرات عوامل محیطی زنده و غیر زنده روی فعالیت های مختلف گیاه و اقدام در جهت اصلاح آن ها نظیر افزایش مقاومت به تنش های زنده و غیر زنده.

زراعت وخاکشناسی، رابطه خاک و گیاه واثرات عوامل تشکیل دهنده خاک بر رشد و نمو گیاه.

حشره شناسی، به منظور اصلاح گیاه در جهت مقاوم سازی به حشرات و یا در جهت استفاده بیشتر گیاه از حشرات در جهت گرده افشانی بهتر وموثر تر .

بیماری شناسی گیاهی، شناخت بیماری های گیاهی و عوامل موثر در شیوع و گسترش بیماری ها، مکانیسم ایجاد بیماری در جهت مقاوم سازی گیاهان به بیماری ها.

بیوشیمی،اطلاعات کافی از واکنش های شیمیایی انجام شده در گیاه به منظور بهبود کیفیت وکمیت محصولات تولید شده در مسیر واکنش ها نظیر واکنش فتوسنتز

مهندسی کشاورزی، به منظور شناخت تکنیک ها وروش های موثردر تکثیر گیاه، افزایش عملکرد و بهبود شرایط شرایط رشد آن. 

آمار وبیومتری، بررسی های آماری به منظور درصد موفقیت اصلاح و میزان دوام و پایداری روش اصلاحی و اثرات آن

کامپیوتر، استفاده از نرم نرم افزارها در جهت تجزیه وتحلیل نتایج آزمایشات، بررسی های آماری و…

بیوتکنولوژی گیاهی، کشت سلول وبافت به منظور ایجاد تغییرات مناسب، انتقال ژن و مهندسی ژنتیک گیاهان وتولید گیاهان تراریخته.

اثرات مضراصلاح نباتات

1-کاهش تنوع: منجر به احتما ل آلودگی بیشتر می شود، قدرت بقای گونه را کاهش می دهد.میزان برخورداری و استفاده از امکانات محیطی را کاهش می دهد.

2-پایه ژنتیکی باریک، سازگاری ضعیف است

3-خطر یکنواختی: والدین مشترک باتولید واریته های مولتی لاین در گیاهان خود گشن و واریته های سنتزی و ترکیبی  در گیاهان دگر گشن خطر یکنواختی کاهش می یابد.

4-ترکیبات نامطلوب

گاهی اوقات گیاهان اصلاح شده ترکیبات نامطلوب تولید میکنند مثل رافانوبراسیکا (Raphanobrassica)درتربچه و کلم و پومیتو(Pomatp)درسیب زمینی و گوجه فرنگی

 

 

فصل دوم (ژنتیک و اصلاح نباتات)

ژنتیک واصلاح نباتات

 در این بخش مواردی از ژنتیک که بیشتر در اصلاح نباتات اهمیت دارد مختصراً توضیح داده می شود.

1-تقسيم سلولي ميتوز و ميوز 2-كروموزوم ها 3-تغييرات ساختار كروموزومي 4-تغيير در تعداد 5-قوانين وراثتي مندل 6-اثرات متقابل ژنها 7-پيوستگي و نوتركيبي 8-پليوتروپي 9-نفوذ و تظاهر 10-توارث سيتو پلاسمي 11-صفات چند ژني و تك ژني، 12-ژنتيك جنسيت  و 13-بيو تكنولوژي گياهي

میتوز واهمیت آن

1-تشکیل بخش های جدیدمثل  ریشه، برگ ، ساقه

2) ترمیم بخش های خسارت دیده ،

3) رشد ونمو معمولی موجودات زنده ،

4)خلوص تیپ ها به علت نبودن تفرق (Segregation) و نوترکیبی

5) تبدیل سلول تخم به سلول های دختری

6) تکثیر وتولید مثل غیر جنسی درگیاهان دارای تکثیررویشی

میوز واهمیت آن

1)ادامه نسل برای گیاهان دارای تولید مثل جنسی با تشکیل گامت های نر و ماده ،

2)نوترکیبی(Recombination) ژن ها که منجر به تنوع درگیاهان میشود و تنوع باعث میشود که در انتخاب ژنوتیپ های مطلوب دچار مشکل نشویم، نوترکیبی به دو صورت اتفاق می افتد : یکی از طریق تغییر در ترکیب کروموزوم ها و دیگری از طریق کراسینگ اور.

3)تفرق و جور شدن مستقل کروموزوم ها وژن ها راتسهیل میکند    4) باتقسیم کاهشی و ترکیب گامت ها به حفظ تعداد پایدار کروموزوم هادریک گونه کمک میکند.

کروموزومها

خصوصیات ظاهری کروموزوم های یک گونه بصورت دیاگرامی به نام آیدیوگرام (Idiogram) نمایش داده میشود که در شناسایی گونه ها موثراست

اطلاع از ساختار و تعداد کروموزوم های گیاهان ازجهات زیر برای اصلاح گیاه ضروری است

1)تجزیه ژنومی که منجر به شناسایی مبدا احتمالی گیاهان می شود

2)انتقال ژن های مطلوب از خویشاوندان وحشی به گونه های زراعی

3)تولید دورگ در گیاهان مختلف

4)تولید لاین های دارای کروموزوم جایگزین غیر خودی(Alien substitution line) و لاین های دارای کروموزوم اضافه غیر خودی (Alien addition line) درگیاهان مختلف

تغییرات ساختاری کروموزوم ها

الف-تغیراتی که تعداد ژن را در کروموزوم تغییر می دهند و شامل :

1-حذف شدن (Deletion)

2-مضاعف شدن ( duplication) و تغییراتی که مکان ژن ها را در کروموزوم تغییر میدهند

3-جابجاشدن (translocation)

4-برعکس شدن (inversion)

حذف شدن

نقش مهمی در تنوع و تشکیل گونه ها دارد

نقش مهمی برای نقشه یابی ژن ها دارد

مضاعف شدن

اثرات برخی کمبود ها را می پوشاند

افزایش برخی ژن ها و نقش مهمی در تکامل دارد

اثرات مضر کمتر از حذف شدن دارد

جابجایی

منجربه تغییر در اندازه کروموزوم، تعداد کروموزوم و کاریوتیپ میشود

نقش مهمی در تشکیل گونه ها دارد

تغییر موقعیت ژنها، سانترومر و دیگر نشانه های ژنتیکی روی کروموزوم

وسیله مفیدی در برنامه های اصلاحی است

برعکس شدن

در تولید مضاعف شده ها و حذف شده ها بسیار کار آمد است

یک کیاسمای بزرگ در حلقه ی برعکس شده ، کروماتید هایی با قطعات دو برابر شده و حذف شده تولید می کند

با تغییر در کاریوتیپ نقش مهمی در تکامل گونه های جدید دارد

اثر نوترکیبی را حذف می کند و ترکیب اصلی ژن ها حفظ می شود

برعکس شدن نشان می دهد که از 4 کروماتید تولید شده تنها 2 کروماتید در نوترکیبی دخیل هستند

ب-تغییر در تعداد کروموزوم ها (پلی پلوئیدی)

اتوپلی پلوئیدی: چندبرابرشدن کروموزوم های یک گونه

آلوپلی پلوئیدی : چند برابر شدن کروموزوم های دو یا چند گونه

نقش پلی پلوئیدی در اصلاح نباتات

دو برابرکردن تعداد کروموزوم های هیبرید و حذف عقیمی دردورگ های بین گونه ای

انتقال بین گونه ای ژن ها

حفظ هتروزیس در دورگ های بین گونه ای

تعیین مکان ژن ها

افزایش علوفه

تولید گونه های جدید مثل تریتی کاله (Triticale)میشود

به انتقال یک کروموزوم کامل ازیک والد به والد دیگر در برنامه های اصلاحی کمک میکند

قوانین وراثتی مندل

اصل تفرق Segregation

الل ها در زمان تشکیل گامت از یکدیگر جدا می شوند و با تعداد مساوی به گامت ها منتقل میشوند

مهمترین خصوصیات این قانون:

1-در زمان تلاقی بین دو گیاه متفاوت الل های غالب و مغلوب یک ژن در دورگ کنار هم قرار می گیرند

2-الل ها با یکدیگر مخلوط نمی شوند و مستقل از هم و بدون تاثیر بر همدیگر هستند (قانون خلوص گامتها)Purity of gamets

3-درطی میوز الل ها به تعداد مساوی به هر گامت منتقل می شوند و هرگامت فقط یک آلل دارد

4-تفرق دو آلل در نتیجه جداشدن کروموزوم های هومولوگ در طی میوز (آنافاز1) اتفاق می افتد

5-در غالبیت کامل نسبت 3-1 درf1 و برای دو صفت نسبت1-3-3-9 وجود دارد.

6-اگر نوترکیبی نباشد تفرق ژن ها در آنافاز 1 و اگر نوترکیبی باشد در آنافاز 2 صورت می گیرد.

اصل جورشدن مستقل independent assortment

دوجفت ژن نسبت به همدیگر اثرات مستقل دارند

ازجمله ویژگیهای این قانون:

1-مستقل از هم و در زمان تشکیل گامتها از هم جدا می شوند

2-ژن های دو صفت اثرغالب مستقل دارند و روی یکدیگر اثر ندارند

3-توارث همزمان دو صفت گیاهی را تشریح می کند

4-جورشدن آزاد الل ها منجر به تنوع می شود

5-هر ژن در F2 نسبت 3-1دارد مثل منوهیبریدی است

6-الل های یک ژن آزادانه با الل های ژن دیگر ترکیب می شوند

اثر متقابل ژنGene intraction

بروز یک ژن تحت تاثیر وجود ژن دیگری قرارگیرد

تحت عنوان اپیستازی Epistasis مطرح است

ژن اپیستاتیک: ژنی که اثر ژن دیگررا می پوشاند

ژن هیپوستاتیک: ژنی که اثرش پوشانده میشود

خصوصيات مهم اين پديده عبارتند از:

1-اپيستازي معمولا شامل دو یا چند ژن است

2-ژن ها بر تظاهر یک صفت در یک فرد تاثیر دارند

3-اپیستاتیک و هیپوستاتیک داریم

4-باعث تغییر نسبت تفرق دی هیبرید و یا تری هیبرید در F2 میشود

5-معمولاً با ژن های غالب کنترل می شود ولي مواردي از اپيستازي مغلوب نیز وجود دارد.

6-با ایجاد فنوتیپ های جدید تنوع را افزایش می دهد

انواع مختلف شامل: اپیستازی معکوس 4-3-9 ، اپیستازی غالب 4-3-12 ، اپیستازی مغلوب مضاعف 7-9 ، اپیستازی غالب مضاعف 1-15 ، عمل پلی مریک ژن ها1-6-9 و اپیستازی غالب مغلوب3-13

لینکاژ و نوترکیبی Linkage and Recombination

تمایل دو یا چند ژن به در کنار هم ماندن را لینکاژ می گویند

انواع

حالت سیس که بین دو یاچند ژن غالب  AوBو یا مغلوب aوb بوجود می آید

ترانس که بین ژن غالب و ژن مغلوب  Abو aB به وجود می آید

اثرات لینکاژ در اصلاح نباتات

اثرات بر اصلاح نباتات

1-اثر بر گزینش

دررابطه باصفات مغلوب که پیوستگی دارند مفید و اگریک صفت مطلوب و دیگری نامطلوب باشد مضراست و بایستی جمعیت بیشتری مورد بررسی قرارگیرد

2-تاثیر بر واریانس های ژنتیکی: بسته به نوع لینکاژ میتواند اثرات افزایشی یا کاهشی داشته باشد. ترانس برآورد واریانس غالبیت را  در جهت مثبت و واریانس ژنتیکی افزایشی را درجهت منفی افزایش می دهد.

اثر بر همبستگی ژنتیکی

دوصفت وابسته باعث میشود که همزمان هردو اصلاح شوند در غیر اینصورت  بایستی برای هر صفت یک بار اصلاح صورت گیرد

کراسینگ آورCrossing over

تبادل قطعات بین کروماتید های  غیر خواهری کروموزوم های هومولوگ در فرایند میوزرامی گویند که باعث نوترکیبی ژن های پیوسته می شود

باعث تنوع می شود و تنوع نیز برای اصلاح ویژگیهای جدیدی را فراهم میکند

در تعیین محل ژن ها روی کروموزوم ابزار سودمندی است

نقش مهمی در تعیین نقشه های ژنی یا نقشه های لینکاژی دارد

پلیوتروپی pleiotropy

ژنی که بیش از یک اثر فنوتیپی داشته باشد که یک اثراصلی و چندین اثر فرعی دارد‌‌‌.

اثر پلیوتروپی ممکن است با ژن های پیوسته تداخل داشته باشد ولی ژن های پیوسته با کراسینگ اور شکسته می شود ولی کراسینگ اور روی پلیوتروپی اثری ندارد.

اگر اثرات فرعی مطلوب باشد برای اصلاح مناسب است در غیر این صورت مضر است.

لاین های ایزوژن: ژنوتیپ ها یا رگه هایی هستند که تنها در یک مکان ژنی با یکدیگر تفاوت دارند.

نفوذ  Penetrance

تعریف : فراوانی فنوتیپی یا اثرات قابل مشاهده یک ژن را در افراد حامل نفوذ ژن می نامند

یا نسبت افرادی که اثرفنوتیپی ژن خالص را نشان میدهند و برحسب درصد بیان می شود .

انواع :

1-نفوذ کامل: موقعیکه تمام افراد حامل یک ژن اثر فنوتیپ آنرا نشان دهند، هموزیگوت غالب یک فنوتیپ و هموزیگوت مغلوب یک فنوتیپ را نشان می دهد.

2-نفوذ ناقص

اگردر یک ژن خاص در تمام افراد حامل این ژن نشان داده شود نفوذ ژن ناقص است

نفوذ برخی ژن ها بسته به جنس و برخی تحت تاثیر شرایط محیطی تغییر میکند .

تظاهر   Expression

تعریف : درجه بیان فنوتیپی یک ژن را تظاهر ژن می گویند که می تواند کم ؛ متوسط و یا زیاد باشد

تظاهر بر دو نوع است:

تظاهر یکنواخت، در تمام افراد حامل آن ژن یکنواخت یا مشابه مثل صفات کیفی

تظاهر متنوع درافراد حامل متنوع است  كمبود كلروفیل در برخي در نوك برگ، در برخي در حاشيه برگ و در برخي در سطح برگ هاي لپه اي

تظاهر تحت تاثير شرايط محيطي نيز قرار مي گيرد

اپيستازي نيز روي نفوذ و تظاهر ژن اثر دارد.

توارث سیتوپلاسمیCytoplasmic inheritance

اگرانتقال صفات توسط ژن های سیتوپلاسمی انجام شود توارث سیتوپلاسمی، خارج هسته ای، خارج کروموزومی، غیرمندلی و یا اندامی میگویند.

ژن های موجود در میتوکندری و کلروپلاست که توسط والد ماده به ارث میرسد، سیتوپلاسمی یا مادری می باشد.

مثل نر عقیمی سیتوپلاسمی (CMS) Cytoplasmic male sterility

جهش درDNA ی میتوکندری و کلروپلاست موجب تنوع بیشتر می شود

میتوکندری در هتروزیس نقش بسزایی دارد

صفات چند ژنی والیگوژنی

صفات کمی(Quantitative)

توسط چندین ژن کنترل می شود؛ بنابراین چند ژنی هستند ؛ نمی توان ان ها را جدا تقسیم بندی کرد.

به تغییرات محیطی بسیار حساس هستند

صفاتی نظیر ارتفاع، طول، عرض، وزن، طول مدت و…

تجزیه آماری بر اساس میانگین،  واریانس و کوواریانس است

صفاتی نظیر عملکرد؛ تعداد روز تا گلدهی ؛ تعداد روز تا رسیدن؛ اندازه بذر؛ میزان پروتئین و روغن بذر و…کمی هستند.

صفات کیفی(Qualitative)

تک ژنی یا الیگوژنی هستند

تنوع ناپیوسته و مجزایی را نشان می دهند

به عنوان صفات بزرگ ژن نیز نامیده می شوند

کمتر تحت تاثیر شرایط محیطی قرار می گیرند

تجزیه آماری بر اساس نسبت ها و فراوانی هاست

جهش Mutation

تغییر ناگهانی قابل توارث در فنوتیپ یک فرداطلاق می شود.

جهش های خود بخودی

جهش های القایی

دراصلاح استفاده زیادی دارد

ژنتیک جمعیت

مطالعه فراوانی ژن ها و ژنوتیپ ها در جمعیت مندلی

قانون هاردی وینبرگ p+q=1

فراوانی ژن ها و ژنوتیپ ها از نسلی به نسل دیگر ثابت باقی می ماند

شرایط لازم برای تحقق قانون هاردی وینبرگ:

1)تلاقی تصادفی

2)قابلیت زنده ماندن مساوی برای تمام ژنوتیپ ها

3)عدم وجود نیروهای تکاملی مثل انتخاب، جهش، مهاجرت و رانش ژنتیکی

بیوتکنولوژی گیاهی

ترکیبی از کشت بافت و مهندسی ژنتیک است

کاربردهای کشت بافت در اصلاح گیاهان

1)نجات جنین

2)تولید هاپلوئیدها

3)ایجاد تنوع

4)انتخاب برای مقاومت به شوری و…

5)دورگ گیری سوماتیکی

6)انتخاب برای مقاومت به بیماری

7)حفظ ژرم پلاسم

8)انتخاب برای مقاومت به خشکی

9)ریز ازدیادی

مهندسی ژنتیک

تعریف

علم جداسازی ؛ معرفی و بیان DNA ی غیر خودی در گیاه می باشد

روش های انتقال ژن

1)پلاسمید 2-ریز تزریقی 3-بمباران ذره ای 4-انتقال بی واسطه

کاربرد مهندسی زنتیک

1)انتقال بین گونه ای ژن 2-افزایش مقاومت به تنش ها 3-تولید گیاهان تراریخته 4مقاومت به علف کش ها

-5نر عقیمی 6-اصلاح برای صفات کیفی

 

فصل سوم (منابع ژنتیکی گیاهی)

منابع ژنتیکی گیاهی 

تعاریف

مجموعه کامل ژن هادر یک گونه گیاهی به عنوان منابع ژنتیکی،خزانه ژنی پایه ژنتیکی ویاژرم پلاسم شناخته میشودیابه عبارت دیگر خزانه ژنی به کتابخانه کاملی از الل های مختلف یک گونه اطلاق میشود

انواع ژرم پلاسم

ارقام بومی (Land race)

ارقام اصلاحی قدیمی(Obsolute variety)

ارقام اصلاحی جدید(Modern variety

ارقام اصلاحی پیشرفته(Advanced breeding lines)

اشکال وحشی گونه های زراعی(Wild variety)

خویشاوندان وحشی(Wild Relative)

جهش یافته ها(Mutant variety)

برخی از ویژگی های خزانه ژنتیکی

بیانگر تنوع ژنتیکی موجود در گونه گیاهی است

ژرم پلاسم شامل گونه های بومی ، ارقام جدید،ارقام قدیمی،پایه های اصلاحی،اشکال وگونه های وحشی می باشد.

ژرم پلاسم از مراکز تنوع ،بانک های ژن، مزارع کشاورزان،شرکت های تجاری وشرکت های بذری تشکیل شده است.

ژرم پلاسم ماده اصلی برای شروع یک برنامه اصلاحی است.

ژرم پلاسم ممکن است داخلی ویا خارجی باشد.

انواع ژرم پلاسم: ارقام بومي ،ارقام اصلاحي،قديمي ،ارقام اصلاحي جديد،مواد اصلاحي پيشرفته(همو زيگوت)

اشكال وحشي گونه هاي زراعي،خويشاوندان وحشي و جهش يافته ها

1-ارقام بومي land race

ارقام اوليه اي هستند كه توسط كشاورزان براي چندين نسل انتخاب و گشت شده اند.

ویژگی های ارقام بومی

تعمداً اصلاح نشده اندودر شرایط کشاورزی طبیعی تکامل یافته اند

تنوع ژنتیکی بالایی دارندکه منجربه مقاومت  آنهادر برابر تنش های زنده وغیرزنده میشود

پایه ژنتیکی وسیعی دارندکه منجربه سازگاری گسترده وحفاظت آنهادربرابربیماریهاوحشرات میشود)

به انتخاب برای عملکرد بالا پاسخ می دهند

یکنواختی کم است وعملکرد پایینی نیز دارند

ارقام اصلاحی جدید Modern variety

حاصل اصلاح علمی گیاهان هستند

پتانسیل عملکرد بالاتر ویکنواختی بیشتر است

پایه ژنتیکی باریک وقدرت سازگاری کم است

لاین های پیشرفته اصلاحی   Advanced breeding lines

در مرحله پیش از آزاد شدن هستندوتوسط اصلاحگران تولیدشده اند

اشکال پیشرفته ای که هنوز در اختیار کشاورز قرار نگرفته اند

اشکال وحشی گونه های زراعی

مقاومت زیادی به تنش های زنده وغیر زنده دارند.به آسانی با گونه های زراعی تلاقی می یابند

برخی از آنها منقرض شده اند وبخش کوچکی از خزانه ژنی را تشکیل می دهند

خویشاوندان وحشی(Wild releatives

گونه هایی که به صورت طبیعی رشد می کنندودارای اجداد مشترک با گیاهان زراعی هستندبه آسانی با گونه های زراعی تلاقی می یابند

منابع مهم برای مقاومت به تنش های زنده وغیر زنده هستند

به عنوان آخرین منبع در برنامه اصلاحی استفاده می شوند

استفاده از آن ها در تلاقی منجر به :عقیمی دورگ؛عدم قدرت حیات دورگ؛انتقال برخی از ژنهای نامطلوب در کنار اللهای مطلوب به گونه های زراعی می شود

بخش کوجکی از خزانه ژنی را تشکیل می دهند

جهش یافته ها Mutants

جهش های خود به خودی

جهش های القایی

موقعیکه صفت درپایه های ژنتیکی گونه های زراعی وخویشاوندان وحشی وجود نداشته باشداستفاده میشود

در محصولات بذری استفاده ازانها اهمیت بیشتری دارد

ممکن است واریته جدید نباشدولی در خزانه ژنی استفاده می شود

طبقه بندی خزانه ژنی

بر اساس درجه خویشاوندی به3گروه تقسیم  میشود

خزانه ژنی نوع اول

خزانه ژنی نوع دوم

خزانه ژنی نوع سوم

 

خزانه ژنی نوع اول

تلاقی ها به آسانی صورت می گیرد

دورگ های بارور تولید می شوند

گیاهان از یک گونه ویا از گونه های بسیار خویشاوند وجود دارند

ممکن است در اثر تلاقی های معمول بین لاین ها ژن ها تبادل یابند

به آن GP1 می گویند

خزانه ژنی نوع دوم

مواد ژنتیکی منجر به باروری ناقص در تلاقی با نوع 1 می شود

گیاهان متعلق به گونه های خویشاوند هستند

باخزانه نوع اول می تواند تلاقی کند ولی دورگ های حامل عقیم هستند

انتقال ژن به نوع اول ممکن ولی مشکل است

GP2 نام دارد

خزانه ژنی نوع سوم

تلاقی با نوع اول موجب تشکیل دورگ های عقیم می شود

انتقال ژن به نوع 1 امکانپذیر ونیاز به تکنیک های خاص دارد

GP3   نامیده می شود

کلکسیون های بذر

براساس استفاده وطول مدت نگهداری  به 3گروه تقسیم بندی میشوند.

کلکسیون پایه (Base collection)

کلکسیون فعال (Active collection )

کلکسیون در حال انجام کار (Working collection)

کلکسیون های هسته ای (Core colection)

زیر مجموعه ای از کلکسیون پایه است

کلکسیون پایه

شامل حداکثر تعداد ژنوتیپ های موجود برای گیاه است

بذور به مدت طولانی (50 سال وبیشتر) در دمای 20- تا 18- درجه سانتی گرادودرظروف کاملا غیرقابل نفوذ نگهداری می شوند

رطوبت 5% است

قدرت حیات اولیه بذر 85% است

برای اهداف احیا کردن ویا عدم وجود سایر منابع ازبذوراستفاده میشود

کلکسیون فعال

به طور فعال در برنامه های اصلاحی استفاده می شود

به مدت 8 تا 10 سال ودر دمای صفر ودرجه رطوبت 8% نگهداری می شود

در فواصل هر 5 تا 10 سال آزمون جوانه زنی  به منظور کاهش قوه ی نامیه انجام میشود

کلکسیون در حال کار

توسط اصلاحگران استفاده زیادی دارد

کوتاه مدت (3تا5سال) در دمای 10-5 درجه سانتی گراد ورطوبت 10-8 درصد نگهداری می شود

فعالیتهای ژرم پلاسم

جستجو وجمع آوری (Exploration and collection)

نگهداری (Conservation)

ارزیابی (Evalution)

ثبت داده ها (Documeantation)

توزیع (Distribution)

استفاده (Utilization)

جستجو وجمع آوری Exploration anc Collection

سفر برای جمع آوری وبهره برداری از تنوع ژنتیکی منابع مختلف وجوع نمودن آن ها در یک مکان دارای اصول علمی مهمی است که در شش مرحله تقسیم بندی می شود.

1-منابع جمع آوری, شامل مراکز تنوع ,بانک های ژن,مکان های حفاظت منابع ژنتیکی,شرکت های بذر ومزارع کشاورزان

2-تقدم جمع آوری, کجا مهمتر است ؟ مراکز تنوع در حال انقراض وگونه های زراعتی در حال انقراض .

3-آژانس های جمع آوری,موسسسات تحقیقاتی ودانشکدههای کشاورزی با همکاری مراکز بین المللی منابع ژنتیکی گیاهی (IPGRI)

4-روش های جمع آوری

جمع آوری ژرم پلاسم به چهار روش انجام می شود:a) سفر به مراکز تنوع ؤنتیکی گیاه b) بازدید از مرکز بانک ژن c) مکاتبه وd) تبادل مواد گیاهی

5-روش نمونه برداری ؛ به دو صورت انجام می شود: a) روش تصادفی و b )روش غیر تصادفی یا اریب

6-اندازه نمونه , بایستی 95% تنوع ژنتیکی موجود در منطقه را شامل شود.

مزایای جستجووجمع آوری

1-تمام تنوع ژنتیکی در دسترس است وخطر کاهش از طریق فرسایش ژنتیکی رفع می شود

2-گاهی اوقات مواد ژنتیکی جالبی در موقع جستجو یافت می شود

3-منجر به کشف یک گونه جدید می شود

4-حفظ ژنوتیپ های خاص از خطر انقراض

5-استفاده های بعدی از ژرم پلاسم جمع آوری شده

معایب جستجو وجمع آوری

موجب ورود بیماری ها , حشرات وعلف های هرز جدید می شود

کار خسته کننده ای است ومشکل ونیازبه عبور از مناطق صعب العبور مثل تپه ها,کوه هاورودخانه ها وجود دارد.

خطرات ناشی از حیوانات وحشی در موقع کار

مشکل حمل ونقل کلکسیون های بزرگ

روش های حفاظت ونگهداری

حفاظت در محل رویش (In situ Conservation)

حفاظت در خارج از محل رویش Ex situ ))

حفاظت در محل رویش نیاز به احداث رویشگاه های طبیعی , پارک های ملی ویا حفاظت از مناطق وگونه های در معرض خطر دارد.

معایب حفاظت ونگهداری در محل رویش:

1-هرمنطقه بخش کوچکی از محدوده تنوع را می پوشاند وبایستی چندین منطقه ایجاد گردد.

2-مدیریت مناطق مشکلات زیادی دارد.

3-بسیار گران است.

حفاظت در خارج از محل رویش:

حفاظت در مخاذن ژنی , عملی ترین روش است

مزایا:

تمام تنوع ژنی را می توان در یک مکان نگهداری کرد

کار با ژرم پلاسم آسان است

روشی ارزان برای حفاظت از ژرم پلاسم است

روش های نگهداری ژرم پلاسم

بذر که بر دونوع است:

بذر ارتودوکس , بذری که می توان خشک کرد ودر دمای پایین بدون از دست دادن قوه نامیه نگهداری کرد .مثل گندم, ذرت,برنج هویج , چغندرقند ,خربزه درختی ,فلفل,نخود ایرانی,عدس ,سویا, پنبه,آفتابگردان, انواع لوبیا,بادمجان وگیاهان براسیکا

بذر ریکالسیترانت

بذوری که با کاهش رطوبت قوه نامیه به میزان 12تا13درصدکاهش می یابد.

مثل کاکائو,نارگیل,انبه,چای,قهوه,درخت رابر,درخت نان ودرخت روغنی

کشت مریستم ومزایای آن

1-ژنوتیپ هارا دست نخورده وبدون آلودگی ویروسی وپاتوژن های دیگر می توان نگهداری کرد

2-برای گیاهان دارای تکثیر غیر جنسی سودمند است

3-گیاهان دارای تکثیر رویشی را از خطر خفظ می کند

4-گیاهان دارای چرخه طولانی باززایی را می توان به این روش حفظ کرد

5-در گیاهان چند ساله که تولید بذر 10 تا20 سال طول می کشد

6-باززایی از مریستم بسیار آسان است

7-گونه های گیاهی دارای بذور ریکالسیترانت را با کشت مریستم می توان نگهداری کرد

ارزیابی Evaluation ))

غربال کردن ژرم پلاسم برای صفات ژنتیکی ؛اقتصادی؛بیوشیمیایی؛فیزیولوژیکی؛بیماری ها وحشرات را ارزیابی می گویند

اهمیت ارزیابی(Evaluation):

1-شناخت منابع ژنی مقاوم به تنش های زنده وغیر زنده ؛زود رسی؛پاکوتاهی؛حاصلخیزی وصفات کیفی

2-گروه بندی ژرم پلاسم به گروه های مختلف

3-داشتن شناخت کامل از لاین های موجود در ژرم پلاسم

روش های اندازه گیری تنوع صفات پلی ژنی

با استفاده از معیارهای ساده پراکندگی

با روش تجزیه متروگلیف اندر سون (1957)

با استفاده از روش آماره D2ماهالانوبیس

 محل ارزیابی ژرم پلاسم:

مزرعه؛ صفات مورفولوژیکی ؛حاصلخیزی؛مقاومت به تنش های زنده وغیر زنده وبرخی پارامترهای فیزیولوژیکی

گلخانه؛ مقاومت به تنش های زنده وغیر زنده

آزمایشگاه؛ ارزیابی صفات بیوشیمیایی مثل میزان پروتئین؛روغن ها ؛اسیدهای آمینه وصفات تکنولوژیکی

ثبت اطلاعات

گردآوری ؛تالیف؛ذخیره وانتشار اطلاعات

مزایای سیستم اطلاعاتی:

1-اطلاعاتی در زمینه فعالیت های مختلف منابع ژنتیکی گیاه عرضه می کند

2-آخرین اطلاعات را در زمینه خصوصیات ؛نگهداری؛توزیع واستفاده از منابع ژنتیکی در اختیار قرار می دهد

3-به جستجوگرغارزیابی کننده وکتابدار در نگهداری منابع ژنتیکی کمک می کند

4-در ایجاد منایع ژنتیکی مورد نیاز برای اصلاخگر ودیگران کمک می کند

توزیع (Distribution)

از وظایف مراکز بانک ژن است

برای محققین تهیه می شود

نمونه ها معمولاٌ بدون هزینه تهیه می شوند

مقدار نمونه های بذری معمولاٌ کوچک هستند

مدارک کافی برای توزیع مواد نگهداری می شود

ژرم پلاسم پس از ارزیابی به مدت یک یا دوفصل زراعی توزیع می شود تا به سازگاری گیاه به منطقه وخایص نمودن آن کمک کند

بدون توزیع ژرم پلاسم به استفاده کننده ی واقعی کار جمع آوری هیج مزیتی ندارد

استفاده از ژرم پلاسم (Utilization)

استفاده از ژرم پلاسم زراعی:

به عنوان واریته

به عنوان والد در دورگ گیری

به عنوان یک عامل تاوع در خزانه ژنی

استفاده از ژرم پلاسم وحشی:

برای انتقال مقاومت به تنش های زنده وغیر زنده

سازگاری گسترده

صفات کیفی مثل استحکام الیاف پنبه

مشکلات استفاده از ژرم پلاسم وحشی

عدم توانایی زنده ماندن دورگ حاصل

عقیمی هیبرید

لینکاژ صفات نامطلوب با صفات مطلوب

مراکز تنوع وبانک های ژن 

مفهوم تنوع ژنتیکی:

تغییرات ژنتیکی موجود در یک جمعیت ویا در یک گونه

یا تنوع ژن ها وژنوتیپ های موجود در یک گونه خاص

اهمیت تنوع ژنتیکی:

اصلاح ارقام با پایه ژنتیکی وسیع وسازگاری گسترده

پایه ژنتیکی وسیعی را برای جمعیت فراهم می کند

فرسایش وانقراض ژنتیکی کاهش می یابد

فرسایش ژنتیکی (Genetic erosion)

تعریف:

کاهش تنوع ژنتیکی بین ودرون جمعیت یک گونه گیاهی در طول زمان را افزایش ژنتیکی می گویند.

دلایل ایجاد فرسایش ژنتیکی

جایگزینی ارقام بومی با ارقام اصلاحی

مدرنیزه کردن کشاورزی

توسعه زمین های کشاورزی به علفزارها

چریدن در علفزارها

رشد شهرها ؛ ایجاد جاده ها ؛ فرودگلهها ومناطق صنعتی

تنوع زیستی (Biodiversity)

تعریف:

تغییر پذیری موجود در داخل وبین گونه های موجودات زنده ومحل زندگی آن ها

اشکال تنوع زیستی:

تنوع ژنتیکی

تنوع گونه ای

تنوع اکوسیستم ها

اهمیت تنوع زیستی

1-فرصت بهتری برای تولید غذا؛ پناهگاه ؛ ایجاد دارو و…دارد

2-مقاومت در برابر تنش های زنده وغیر زنده ؛ بیماری ها وحشرات و… افزایش می یابد

3-فقدان آن باعث یکنواختی واپیدمی بیماری ها وحشرات می شود

 

انواع مراکز تنوع

مراکز تنوع نوع اول

اولین زادگاه گیاهان هستند, در بردارنده حداکثر تنوع ژنتیکی برای یک گیاه خاص هستندوشامل نواحی غیر قابل کشت مثل کوه ها ,تپه ها, حاشیه رودخانه ها وجنگل ها می باشد.

مهمترین خصوصیات این مراکز:

تنوع ژنتیکی بالا

زیاد بودن تعداد ژن های غالب

غالباٌ صفات وحشی را دارا هستند

نوترکیبی کمی در آن ها دیده می شود

انتخاب طبیعی در این مراکز عمل می کند

مراکز تنوع نوع دوم

اشکال وحشی گیاهان ؛ دور از مراکز نوع اول وقابل کشت هستند.

ویژگی های این مراکز:

تنوع ژنتیکی از نوع اول کمتر است

تعداد ژن های مغلوب در آن ها زیاد است

اغلب صفات مطلوبی را دارا هستند

نوترکیبی بیشتری در آن ها دیده می شود

انتخاب طبیعی ومصنوعی در این مراکز عمل می کند

ریز مراکز (Microcenter)

مراکز کوچکی که در درون مراکز تنوع وجود دارند وتنوع ژنتیکی بالایی برای برخی از گیاهان دارند

منابع مهمی برای جمع آوری اشکال با ارزش گیاهان ومطالعه تکامل گونه های گیاهی هستند

ویژگی های ریز مراکز:

به صورت نواحی کوچکی در درون مراکز تنوع وجود دارند

تنوع ژنتیکی فوق العاده ای نشان می دهند

سرعت تکامل طبیعی در این مناطق بیشتر از نواحی بزرگتر است

مکان های خوبی برای مطالعه تکامل گیاهان هستند .

قانون تغییرپذیری موازی(  Law of parallel variation )

یاقانون سری های هومولوگ تغییرپذیر(  Law of homologous series variation  )

براساس این قانون تغییرخاصی که دریک گونه زراعی دیده میشود انتظارمی رود درگونه های خویشاوند دیگر نیز وجود داشته  باشد

این قانون توسط واویلوف دانشمند روسی ارائه شده است.مثلا وجود کلکسیون  پاکوتاه در یک گونه گیاهی ممکن است دریک گونه خویشاوند دیگر وجود داشته باشد.

 

مکان های حفاظت منابع ژنتیکی

1-پارک های ملی ویا بیوسفر حفاظتی

مزایا:

مداخله انسان منجر به کاهش تنوع ژنتیکی نمی شود

انتخاب طبیعی وتکامل طبیعی رخ می دهد

2-بانک های ژن (Gene bank)

3-ژرم پلاسم دانه گرده

4-ژرم پلاسم DNA

بانک های ژن 

مکان یا سازمانی است که می توان ژرم پلاسم را به صورت زنده نگهداری نمود.

ژرم پلاسم به صورت بذر؛ دانه گرده ؛ کشت های Invitro یا در مزرعه گیاه در حال رشد می باشد

انواع بانک ژن:

بانک ژن بذر

مکانی که ژرم پلاسم در آن به صورت بذر نگهداری می شود

بانک ژن مزرعه ای

زمین هایی هستند که در آن ها کلکسیون های گیاهان در حال رشد جمع آوری شده اند

بانک های ژن مریستم

نگهداری مریستم در شرایط مناسب

مزایاومعایب بانک ژن بذر

مزایا:

نسبت به گیاه کامل فضای کمتری می گیرد

نگهداری به هزینه کمتری نیاز است

کار با ژرم پلاسم بسیار آسان است

ژرم پلاسم در محیط عاری از بیماری وحشرات حفظ می شود

معایب بانک ژن بذر

بذرهای ارتودوکس را به این روش می توان نگهداری کرد اما بذرهای ریکالسیترانت را نمی توان

بذر ممکن است صددرصد نماینده ژنتیکی والدین خود نباشد

کاهش قوه نامیه در اثر شرایط نامساعد وحذف بخشی از ژرم پلاسم

نیاز به تجدید بذر به صورت دوره ای دارد

انواع حفاظت از بذر

کوتاه مدت کلکسیون در حال کار در دمای 10-5 درجه وبه مدت 3تا5سال

میان مدت کلکسیون های فعال در دمای صفر درجه وبه مدت 15-10 سال

بلند مدت کلکسیون های پایه که در دمای 18- تا 20- درجه به مدت 50 سال وبیشتر

بانک ژن مزرعه ای

زمین هایی هستند که در ان ها کلکسیون های گیاهان در حال رشد جمع آوری شده اند

حفاظت در خارج از محل رویش ژرم پلاسم صورت می گیرد

گونه های گیاهی که بذر ریکالسیترانت تولید می کنند ویا بذر تولید نمی کنند به این روش نگهداری می شوند.در این صورت ژرم پلاسم به صورت یک گیاه کامل است

گیاهانی نظیر انبه ؛سیب زمینی هندی وکاکائو

مزایاومعایب بانک ژن مزرعه ای

مزایا

ارزیابی های پیوسته از صفات مهم اقتصادی می تواند صورت بگیرد

به طور مستقیم می توان از آن ها در برنامه اصلاحی استفاده کرد

معایب:

تمام تنوع ژنتیکی را نمی توان پوشش داد

ژرم پلاسم ها در معرض پاتوژن ها وحشرات هستند

نگهداری کار پر هزینه می باشد

بانک های ژن مریستم

گونه های دارای تکثیر غیر جنسی

حفاظت وتکثیر گیاهان مورد استفاده در باغبانی

روش های مورد استفاده

حفاظت در شرایط انجماد(Cryopreservation)

نگهداری طولانی مدت در دمای 196-درجه در نیتروژن مایع

نگهداری بافت ها تحت شرایط رشد کند

انواع بانک های ژن بر اساس مکان

بانک های ژن ملی

توسط هر کشور اداره می شود

بانک های ژن بین المللی یا جهانی

در موسسات تحقیقاتی بین المللی قرار دارند

ژرم پلاسم دانه گرده و DNA

نگهداری ژرم پلاسم به صورت DNA  یسیار مشکل ونیاز به آزمایشگاههای مجهز دارد وپر هزینه است

روش تهیه ژرم پلاسم DNA

جمع آوری نمونه گیاهی از طبیعت ؛مزرعه و…

استخراج ماده وراثتی یا اسیدهای نوکلئیک

تخلیص DNA  وخارج کردن ناخالصی ها مثل پروتئین ها وRNA

نگهداری DNA در شرایط دمای پایین

 

 

فصل چهارم (روش های تولید مثل در گیاهان)

روش های تولید مثل در گیاهان

دانستن روش تولید مثل وگرده افشانی در برنامه اصلاحی امری ضروری است، زیرا به انتخاب روش اصلاحی کمک می کند

تولید مثل فرایندی است که توسط آن موجود زنده نتاجی مشابه خود تولید می کند. یا به عبارت دیگر فرایندی که منجر به تکثیر موجود زنده می شود.

در گیاهان دونوع تولاید مثل وجود دارد:

1-تولید مثل غیر جنسی

2-تولید مثل جنسی

تکثیر غیر جنسی:تکثیر گیاه بدون ترکیب گامت های نر وماده را می گویند. این روش می تواند توسط اندام های رویشی گیاه ویا جنین های رویشی که بدون لقاح جنسی ایجاد شده اند انجام شود.

انواع تکثیر غیر جنسی:

1-تکثیر رویشی و2-آپومیکسی

تکثیر رویشی : تکثیر گیاه توسط اندام های رویشی را تکثیر رویشی می گویند.که به دوروش انجام می شود:

1-تکثیر رویشی طبیعی، در طبیعت برخی از گیاهان از طریق ساقه های زیر زمینی ، ساقه های واقع در سطح خاک، ریشه وپیازچه هوایی تکثیر می شوند.ریزوم ، غده ، ساقه زیر زمینی از جمله این روش ها هستند.

2-تکثیر رویشی مصنوعی:

تکثیر گیاهان توسط اندامهای رویشی به روش مصنوعی

قلمه زدن ریشه و ساقه (Cutting)،  خوابانیدن ( Layering)، خوابانیدن هوایی

پیوند زدن : مثل قلمه ساقه ی نیشکر،انگور، انواع رز و بید

قلمه ریشه : سیب زمینی شیرین، مرکبات، لیمو و…

پیوند زدن :پسته ،گیلاس،  زرد الو، هلو، توت و..

خوابانیدن :انگور، بید، انار

خوابانیدن هوایی:اناناس، گیاهان زینتی

اهمیت تکثیر رویشی:

1) ژنوتیپ های کاملا مشابهی تولید می شود نتاج حاصل ژنوتیپ وفنوتیپ مشابهی دارند

2) برای تولید تعداد زیادی افراد ژنتیکی مشابه از یک ژنوتیپ سودمند است

3 ) در هر مرحله از برنامه اصلاحی  می توان افراد را انتخاب کرد

4 ) از جهش های مطلوب جوانه ها می توان استفاده کرد وجهش یافته هارا مستقیما به عنوان واریته آزاد نمود

2-آپومیکسی:  تولید بذر بدون لقاح جنسی راآپومیکسی می گویند

دراین حالت جنین بدون عمل لقاح تشکیل میشود و نمونه ای از تکثیر غیر جنسی است.اپومیکسی ممکن است اجباری باشد دراین  صورت گیاه تنها از طریق آپومیکسی تکثیر میگردد.اپومیکسی ممکن است اختیاری باشد دراین حالت گیاه تولید مثل جنسی نیز دارد.اپومیکسی ازنظرچگونگی به 4روش صورت می گیرد

1)بکرزایی (Parthenogenesis )

ایجادجنین  ازرویش سلول تخم وبدون عمل لقاح

بکرزایی هاپلوئید: سلول تخمک هاپلویید-گیاهان هاپلوئید وعقیم هستند.

دیپلوئید: کیسه جنینی بدون تقسیم میوز بوجود می اید-تخمک دیپلوئید به جنین تبدیل میشود-گیاهان دیپلوئید وبارور هستند-درگیاهان دیپلوئیدنظیر گل قاصدک گزارش شده

آندروژنز: دانه گرده به جنین تبدیل شود مثل توتون وبرنج

عوامل موثر در بکرزایی:

1) عدم توانایی لوله گرده برای ورود به کیسه جنین

2) عدم وجود نیروی جاذبه کافی بین گامت های نرو ماده

3) فساد سریع اسپرم (انتروزوئید)

4) لوله خامه بسیار بلند

5) دیواره ضخیم لوله خامه

6) لوله گرده کوتاه

7) سرعت رشد کم لوله گرده

8) تحریک گرده افشانی در غیاب لوله گرده

9) خود ناسازگاری

روشهای ایجاد بکرزایی بصورت مصنوعی

  • گرده افشانی توسط لوله گرده غیر خودی

2) درجه حرارت پایین

3) قرارگرفتن گرده ها تحت تاثیر اشعهx

4)تیمار با مواد شیمیایی خاص مثلBelviton

آپوگامی :جنین از رشد سلولهای متقاطر   Antipodal  یا قرینه  Synergid  در کیسه جنینی ایجاد میگردد

(الف) هاپلوئید

(ب) دیپلوئید:درجنس پیاز،سوسنیان و…

آپوسپوری:اولین سلول دیپلوئید تخمک در خارج از کیسه جنینی بدون تقسیم کاهشی به جنین تبدیل میگردد

آپوسپوری زاینده:جنین ازکیسه جنینی حاصل  از سلول مولد کیسه گرده ایجاد شده است در گل داوودی

آپوسپوری سوماتیکی:منشاجنین کیسه جنینی  حاصل از سلول هسته ای یا پوششی باشد. در سیب درختی، گیاهان چمنی

4) جنین زایی نابجاAdvantive embryogenesis

تولید جنین از سلولهای تخمک خارج از کیسه جنینی متعلق به هسته یاسلولهای پوششی.دیپلوسپوری نیز نامیده میشود  در این روش برخلاف آپوسپوری کیسه جنینی دیگری تشکیل نمیشود

انواع آپومیکسی: الف- تکراری (2n) دیپلوئید است واز نسلی به نسل دیگر دوام پیدامیکند پارتنوژنزدیپلوئید, آپوگامی دیپلوئید و آپوسپوری در این دسته قرار دارند.

ب-غیر تکراری (n): سلولهای هاپلوئید وعظیم وقابل توارث وتکرار نیست مثل بکرزایی هاپلوئید وآپوگامی هاپلوئید

نقش آپومیکسی در اصلاح نباتات

1) تکثیر سریع لاین های خالص. سلول  هاپلوئید را با استفاده ازکلشی سین می توان دیپلوئید کردکه خالص است

2) حفظ ژنوتیپهای برتر

3) حفظ هتروزیس-قدرت دو رگ را ازطریق آپومیکسی تکراری برای چندین نسل حفظ می کنیم

تولید مثل جنسی:انجام لقاح گامت ها وتولید بذر.مهمترین ویژگیهای تکثیر جنسی:

1) جنین دراثر لقاح گامتهای نرو ماده ایجاد میشود

2) گامتها در گل تشکیل  میشوند-در بساک وتخمدان باتقسیم سلولی میوز تحت عنوان گامتوژنز

3) دراثر لقاح زیگوت تشکیل میشود-زیگوت به کیسه جنین دیپلوئیدتبدیل می شود

4) اغلب گیاهان به روش جنسی تولید مثل میکنند

5) نقش مهمی در تنوع ژنتیکی گیاهان دارد

6) ابزاری مفید برای اصلاح گیاهان است

7) فرصتی برای ترکیب ژنهای مطلوب از منابع مختلف است

روشهای گرده افشانی

فرایند انتقال دانه های گرده از بساک به کلاله راگرده افشانی میگویند وبه دو روش صورت میگیرد

خود گرده افشانی

خود گرده افشانی شدیدترین حالت خویش امیزی (Inbreeding) است ومنجر به هموزیگوت می شود

برخی گونه هادر تعادل هموزیگوت هستند وپس روی خویش امیزی (Inbreeding depression) در آنها دیده نمیشود.

علل خود گرده افشانی:

1) دو جنسی بودن (Bisexuality) یاوجوداندامهای نروماده در یک گل یا هرمافرودیت(دوجنسی)بودن برای خود گرده افشانی الزامی است

2)هموگامی(Homogamy)رسییدن همزمان بساک وکلاله را میگویند

3) کلئیستوگامی (Cleistogamy) گرده افشانی ولقاح در غنچه های باز شده گل که باعث خود گرده افشانی وجلوگیری از دگر گشنی میشود

4) کازموگامی (Chasmogamy) لقاح قبل از بازشدن گل وباعث خود گرده  افشانی می شود

5) موقعیت بساک-احاطه کلاله توسط بساک ها منجر به خود گرده افشانی می شود،درگوجه فرنگی وکاهووجود دارد یاممکن است گلبرگها پرچم وکلاله رابپوشانند،ماش سبز،ماش سیاه،سویا ونخود ایرانی از اینگونه هستند

دگر گرده افشانی (Allogamy) : تولید بذر به روش دگر گشنی منجر به هتروزیگوتی میشود.گونه های درحال تعادل هتروزیگوتی  پس از خود گشنی پسروی خویش آمیزی نشان می دهند.

عوامل موثر در گرده افشانی:

  • یک پایه بودن،گلهای یک جنسی که ممکن است یک پایه()یادوپایه()باشند.انبه کرچک وموز نروماده روی یک گل آذین

ذرت, کدو, انگور, توت فرنگی ,کاساوا ودرخت را بر گلها روی یک پایه ودر گل اذین های متفاوت قرار دارند

خربزه درختی,نخل,روغنی,اسفناج,کنف ومارچوبه دوپایه هستند

2) دیکوگامی (Dichogamy) : رسیدن غیر همزمان بساک ها وکلاله

1) دیکوگامی پروتوژنی ,مادگی قبل از بساک هارسیده است مثل ارزن مرواریدی فلفل وتوت فرنگی

2) دیکوگامی پروتاندری اگر بساک ها قبل از مادگی برسند مثل ذرت چغندر قند

2) هترواستایلی (Hetrostyly): زمانیکه طول لوله گرده وخامه یک گل متفاوت  باشد مثل کتان

4) هرکوگامی:وجود برخی موانع فیزیکی مثل وجود غشا در اطراف بساک غشا مانع ازپاره شدن بساک ویا دانه گرده میشود مثل یونجه

5) خود ناسازگاری:عدم توانایی دانه گرده بارور برای تلقیح همان گل جنس براسیکا،تربچه توتون وبرخی علو فه ایها…

6) نرعقیمی:دانه های گرده بارور نیستند نر عقیمی به سه حالت ژنتیکی سیتوپلاسمی وسیتوپلاسمی-ژنتیکی دیده میشود در تولید بذر دورگ سودمند است

درصد دگر گرده افشانی رامیتوان باکاشت مخلوطی از بذورُکه دارای دو صفت متمایزهستند نشان داد.دراین حالت بذور      که صفت مغلوب را دارد کشت میکنیم میزان بروز صفت غالب در نسل بعد درصد دگر گشنی را نشان میدهد

نقش گرده افشانی در اصلاح نباتات

  • دخالت در عمل ژن :عمل ژن ممکن است بصورت افزایشی ویا غیرافزایشی(اپیستازی)تغییر کندعمل افزایشی در ارتباط با هموزیگوسیتی است وبا خود گشنی بوجود می اید

عمل غیر افزایشی در ارتباط با هتروزیگوسیتی است ودر گونه های دگرگشن اتفاق می افتد.

خود گشنی در گونه های دگر گرده افشان منجربه تبدیل عمل غیرافزایشی ژن به افزایشی میشود

  • دخالت ساختارژنتیکی:جمعیت های اصلاحی به4گروه هتروزیگوت(دریک مکان ژنی آللهای متفاوت دارند),هموزیگوتی که اللهای مشابه در یک مکان ژنی دارند وخالص هستند دراثرخود گشتی تفرق نمی یابند

جوامع هموژن:که همه افراد ازنظر ژنتیکی دارای ژنوتیپ یکسان هستند که ممکن است هموزیگوت ویاهتروزیگوت باشند جوامع هتروژن که همه افراد آن دارای ژنوتیپ های متفاوتی هستند

دراین حالت نیز ممکن است هموزیگوتی ویاهتروزیگوتی باشند

خود گرده افشانی :هموزیگوسیتی

دگرگرده افشانی:هتروزیگوسیتی

دخالت در سازگاری :نمودپایدار یک واریته درمحدوده وسیعی از شرایط آب وهوایی راسازگاری می گویند.گونه های دگر گرده افشان قدرت سازگاری بیشتری از خود گرده افشان دارند زیرا هتروزیگوتی وهتروژنی بیشتری دارند.جوامع هتروژن پایه ژنتیکی وسیعی دارند.ظرفیت بیشتری برای تولیدو عملکرد پایه ای قوی در جوامع مختلف دارند

افراد هتروزیگوت نیز نسبت به هموزیگوت دوبرابر تغییرات محیطی پایدارتر هستند

4) خلوص ژنتیکی: خود گرده افشانی خلوص یک گونه راحفظ می کنند.دگر گرده افشانی منجربه هتروزیگوت وباعث تغییرات تدریجی ترکیب ژنتیکی می شود

5) دخالت در انتقال ژن: دگر گرده افشانی باعث انتقال ژنهای مطلوب از یک گونه به گونه دیگر می شود.این امر باخود گرده افشانی امکان پذیر نیست

گروه بندی گیاهان بر اساس نحوه تولید مثل وگرده افشانی:

1) گونه های خود گشن (خود گرده افشان)

2) گونه های دگر گشن (دگر گرده افشان)

3) گونه های اغلب دگر گرده افشانی

برخی گونه ها بیشتر از 5درصد دگر گرده افشانی دارند

فرایند شکوفایی بساک ها در زمان انتشار گرده (anthesiy)

سيستم هاي آميزش

سيستم آميزش روشي است كه درآن افرادبراي انجام تلاقي بايكديگرجفت مي شوند.رايت Wright  در سال 1921سيستم هاي آميزش را به 5گروه تقسيم بندي كرد:

  • آميزش تصادفي Random mating
  • آميزش ترجيحي ژنتيكي  Genetic assortative mating
  • آميزش غيرترجيحي ژنتيكي GeneticDiassortative mating
  • آميزش ترجيحي فنوتيپي Phenotypic assortative mating
  • آميزش غير ترجيحي فنوتيي Phenoty pic disassortative

آميزش تصادفي Random mating

هرگامت شانس مساوی برای ترکیب با گامتهای دیگر رادارد

مهمترين ويژگيهاي آميزش تصادفي عبارتنداز:

  1. نمونه اي ازدگرگشنی است
  2. هرگامت ماده ازشانس مساوي درتركيب باگامت نربرخورداراست.
  3. آميزش تصادفي بدون گزينش،فراوانی ژن ،تنوع،ميانگين جمعيت وهمبستگي ژنتيكي بين خويشاوندان رادرجمعيت تغييرنمي دهد.
  4. آميزش تصادفي همراه باگزينش،فراواني ژن  وميانگين جمعيت راتغييرمي دهد ولي اثركوچك برهموزيگوسيتی،واريانس جمعيت وهمبستگي ژنتيكي بين خويشاوندان دارد.
  5. ابزاري مفيد براي توليد ونگهداري واريته هاي سنتزي وتركيبي است.
  6. تلاقي هاي بين واريته اي وبين گونه اي مثالهايي ازآميزش غيرترجيحي ژنتيكي است.

آميزش ترجيحي ژنتيكي Genetic assortative mating

آميزش بين افراد مشابه ژنتيكي ياافراد بسيارخويشاوند را مي گويند وبه عنوان خودگشتي شناخته مي شود.

مهمترين ويژگيها واثرات اين نوع آمیزش عبارتنداز:

1.تنوع ژنتيكي: بين لاين هاافزايش مي يابد.و درون لاين ها كاهش مي يابد.

2.هموزيگوسيتي: افزايش مي يابد، ژنهاي مضرمغلوب درمعرض انتخاب طبيعي قرارمي گيرند.

  1. هتروزيگوسيتي: به سرعت كاهش مي يابد.

4.ميانگين جمعيت كاهش مي يابد.

  1. همبستگي ژنتيكي به دليل افزايش درپري پوتنسي ( Prepotency) افزايش مي يابد.

پريپوتنسي: توانايي يك فرد براي توليد نتايج مشابه بايكديگرومشابه باوالدين است.

  1. منجربه توليدتيپ هاي خالص مي شود ودرتوليد لاين هاي اينبرد مفيداست.

آميزش غيرترجيحي ژنتيكي Genetic disassortative mating

آميزش بين افراد غيرمشابه ژنتيكي يا بين افرادخويشاونددوررا آميزش غيرترجيحي ژنتيكي مي گويند.به اين سيستم دگرگشتي مي گويند.

مهمترين اثرات اين سيستم عبارتنداز:

1.تنوع افزايش مي يابد.

2.هتروزيگوسيستي افزايش سريع داردوهموزيگوسيتي كاهش مي يابد

3.ميانگين جمعيت:افزايش هتروزيگوسيستي وتركيب ژنهاي غالب ازلاين هاي مختلف ميانگين جمعيت افزايش مي يابد

1.همبستگي ژنتيكي: به سبب كاهش درهموزيگوسيستي وپريپوتتسي همبستگي ژنتيكي كاهش مي يابد.

آميزش غيرترجيحي فنوتيپي Phenotype disassortative mating

آميزش بين افرادغيرمشابه فنوتيپ راآميزش غيرترجيهي فنوتيپي گويند كه همان تلاقي بين تيپ هاي نهايي aa*AA است.

مهمترين اثرات اين نوع آميزش:

1.تنوع،موجب حفظ پايداري تنوع ژنتيكي مي شود، زيرا خويش آميزي را كاهش مي دهد وتيپ هاي حدود واسط توليد مي كند.

2-هتروزيگوسيستي: هميشه ثابت است ويا گاهي افزايش كمي پيدا مي كند.

  1. ميانگين جمعيت فراوان ثابت است بنابراين ميانگين جمعيت نيزثابت است.

4.همبستگی ژنتيكي،به دليل كاهش درپريپوتنسي،همبستگي ژنتيكي كاهش مي يابدكاهش هموزيگوسيتي منجربه كاهش پريپوتنسي مي شود.

براي توليدژنوتيپ هاي پايدارترمفيد است وبراي تخريب برنامه هاي آميزش كاربرد دارد.

نقش سيستم آميزش دراصلاح نباتات

چهاركاربرداصلي دراصلاح گياهان دارند:

1.آميزش تصادفي براي توليدونگهداري واريته هاي سنتزي وتركيب وآزمون نتايج استفاده مي شود.

2.ازتلاقي ترجيحي ژنتيكي براي حفظ خلوص ژنوتيپ ها وتوليدلاين هاي اينبرداستفاده مي شود.

3-آميزش ترجیحي فنوتيپي براي توليدفنوتيپ هاي نهايي مفيد است.

4) آميزش هاي غيرترجیحي به توليدجمعيت پايه باپايداري بيشتركمك مي كند.

خود ناسازگاري Self incompatibility

اگر گياهي در گرده افشاني ياگرده خودش نتواند بذرتوليدكندولي دراثردگرگرده افشاني بذرنرمال توليدكنداصطلاحاً گياه خودناسازگاراست.

ياممانعت از خودتلقیحی  را مي گويند.

مهمترين خصوصيات خودناسازگاري عبارتنداز:

1.مكانيسم مهم دگرگشتي است ومانع ازخودگرده افشاني مي شود.

2.ازطريق خود گشتي بذر توليدنمي شودولي دگر گشتي بذرنرمال توليد ميكند.

3.منجربه حفظ ميزان بالاي هتروزيگوتي وكاهش هموزيگوتي ميشود.

4.اثرات مورفولوژيكي،ژنتيكي،فيزيولوژيك وبيوشيميايي بدنبال دارد

5-درمراحل مختلفی نيز گرده افشاني وباروری عمل ميكند.

6-درحدود 70خانواده گياهي گزارش شده است.

طبقه بندي خودناسازگاري

براساس مورفولوژی گل، ژنهاي مسئول،محل تظاهروواكنش خودناسازگاري وسيتولوژي دانه گرده تقسيم بندي مي شود.

براساس مورولوژيكي:الف- هترومورفي:1-دي استايلي:خامه ولوله گرده.متفاوت كوتاه وبلنداست.2- تری استايلي:خامه ولوله گرده كوتاه-متوسط- بلند

ب: همومورفي مورفولوژي گلها تفاوت ندارندوشامل:

1-اسپوروفيتي:ژنوتيپ گياه دهنده:دانه گرده تعیین کننده است.

2- گامتوفيتي: ساختارژنتيكي گامت ها تعیین كننده است.

.عوامل موثر: 1- دانه هاي گرده روي كلاله همان گل جوانه مي زنند ودر صورت جوانه زدن لوله گرده ناتوان است،

ژن هاي درگیر: تك آللي،دوآللي،چندآللي

مكان بروز: كلاله اي، استايلي،اووري.

سيتولوژي دانه گرده:دوهسته اي، سه هسته اي

7.تمامی سیستم های گامتوفيتي:(به جزدرغلات) درسطوح مرطوب كلاله ازبين مي رودواثرمتقابل مستقيمي بين يك دانه گرده ويك سلول سطحي وجودندارد، زيرا جوانه زني درمحيط مايع انجام مي شود.

8-موادبيوشيميايي كه منجربه خودناسازگاري مي شوند رشددانه گرده رابه تاخيرمي اندازد

9-سيستم هاي گامتوفيني چنداللي وهمومورفي است واغلب درنتيجه واكنش خامه با دانه هاي گرده دوهسته اي ايجاد مي شود

سيستم اسپوروفيتي :خودناسازگاري توسط ژنوتيپ گياه توليد كننده دانه گرده حاصل مي شود.درگل داوودي،تربچه،كلم،گل كلم،آفتابگردان،گل اشرفي و…

ويژگيهاي اين سيستم:

1.خودناسازگاري توسط يك تك ژن Sباالتهاي چند گانه كنترل مي شود.

2.درهرتركيب اللي ممكن است غالبیت ، اثرانفرادي ويااثرمتقابل دردانه گرده يابافت خامه ديده شود.

3.اين سيستم مانع جوانه زدن دانه گرده ويارشدلوله گرده روي كلاله همان گل مي شود

4.آللها دارای غالبیت هستندو اللS1برتمامي اللهاغالب است، S2برتمامي اللهابجزS1غالب است

بنابراينS1>S2>S3>S4، ژنوتيپ ها ممكن است كاملا عقيم وياكاملا بارورباشند

5- به ديلل وجود اثرغالبیت : دانه هاي گرده حاصل ازهردوگياه هتروزيگوت وهموزيگوت به روش مشابهي عمل مي كنند.مثلا گياهان S1S1وS1S2فنوتيپ S1دارند.

6- دراين سيستم دربرخي تلاقي ها ژنوتيپ هاي والدي نيزتظاهر مي يابند.

وS1  S2  وS3S2         نر                 S1S3*S2 S3ماده (والدين)

7-ژنوتيپ هاي گياهي متعلق به اين سيستم خودسازگاري، معمولا دانه هاي گرده سه هسته اي توليد مي كنند.

8- درسيستم اسپوروفيتي. موادشيميايي كه مسئول واكنش خودسازگاري دانه گرده هستند،خيلي زودوپيش ازتشكيل دانه گرده توليد ميشوند

9- تمامي سيستم هاي اسپوروفيتي روي  کلاله خشک عمل مي كنند وبنابراين اثرمتقابل مستقيمي بين دانه گرده وسلول سطحي وجوددارد.شباهتها وتفاوتها درجدول 6/7

مكانيسم خودناسازگاري:

دوپديده اصلي درسيستم خودناسازگاري وجوددارد:

1-تحريك ژنوتيپ هاي غيرمشابه

2-خاصيت بازدارندگي ژنوتيپ هاي مشابه

به همين علت دوفرضيه دراين ارتباط وجوددارد:

1-فرضيه تكميلي

2-فرضيه مخالف

فرضيه تكميلي توسط بتمن درسال 1952ارائه شده است

خودناسازگاري به دليل عدم تاثيرمادگي بررشددانه گرده درژنوتيپ هاي مشابه حاصل مي شود.

S1S2*S1S2))

يابه عبارت ديگرخودناسازگاري به دليل عدم وجود موادموردنيازبراي ورودلوله گرده روي كلاله يادانه گرده مي باشد.

ازطرف ديگردرژنوتيپ هاي مشابه (S3S4 *S1S2) به دليل وجودعامل تحريك كننده رشد لوله گرده وجوانه زني دانه گرده نرمال است.

فرضيه  مخالف

بيان مي كند كه اثر متقابلي بين آمل هاي مشابه (2S (S1S2*S1 بازدارنده هايي توليد مي كنندكه ازرشدلوله گرده در كلاله جلوگيري مي كند.

ماده بازدارنده به سه طريق عمل مي كند:

1-ممكن است ازفعاليت انزيم يااكسين موردنيازبراي رشدلوله گرده ممانعت كند.

2-غشاء لوله گرده رامسدودنمايد.

3-ازفعاليت آنزيم لازم براي ورود به بافت خامه جلوگيري نمايد.

مكان تظاهرژنهاي مسئول خودناسازگاري

1-روي كلاله: بيشتردرسيستم اسپوروفيتي وجوددارد.

گياهان داراي دانه گرده سه هسته اي

2-دربافت خامه: بيشتر درگياهان داراي دانه گرده دوهسته اي

بيشتردرگياهان داراي سيستم گامتوفيتی رخ مي دهد.

چنددقيقه تاچندساعت پس ازجوانه زدن دانه گرده فعال مي شود.

3-دردرون تخمدان : اغلب خامه هاي ميان تهي دارند.

راههاي غلبه برخودناسازگاري:

1-گرده افشاني غنچه ها

گرده افشاني غنچه هاي نارس بادانه هاي گرده بالغ براي توليد بذر خودگشن درهردوسيستم گامتوفيتي واسپوروفيتي درگياهان موفقيت آميزبوده است.

گرده افشاني غنچه ها بايستي دوتاچهارروزقبل ازبازشدن آنهاانجام شود.

درگل غنچه هاي جوان كلاله ها فاقدقدرت چسبندگي هستندكه با مواد ترشحه ازيك گل بارزآغشته مي كنند.

2-گرده افشاني دير:

دربرخي گونه هاي خودناسازگاري گرده افشاني ديرمنجربه خودتلقيحي مي شود.

دربرخي گونه ها گذشت زمان منجربه شكستن خودناسازگاري مي شود.

3- گرده افشاني آخرفصل:

دربرخي گونه هادرآخرفصل ممكن است توانايي گياه براي توليد موادسازگارفعال كاهش يابدوياازبين برود.

4-پرتودهي

پرتودهي(      )بااشعه X بلافاصله پس ازخودگشتي منجربه تخريب خودناسازگاري درگل اطلس مي شود.

اشعه گاما توليدبذرخودگشن رادردوگونه گوجه فرنگي وتوتون افزايش داده است.اين اثرات قابل توارث نيستند.

5-درجه حرارت بالا:

تبمار(   )دردماي بالاي 30تا60درجه سانتي گرادمنجربه حذف خودناسازگاري دربسياري ازجنس هاي گياهي مثل سيب، گلابي،گيلاس،شبدرو…

مواديا آنزيمهايي كه باعث خودناسازگاري مي شوند دردمای بالا غیرفعال میشوند

6-تخريب كلاله

درگونه هاي باخودناسازگاري كلاله اي،حذف كلاله باعث ازبين رفتن خودناسازگاري مي شود.

7-لقاح دركشت در شيشه (Invitro)

قراردادن دانه گرده درتماس مستقيم باتخمك ها باعث حذف خودناسازگاري درگونه هاي زيادي شده است.بنابراين به طوركلي باحذف تداخل خامه،كلاله ياتخمدان درگلهاي خودناسازگارتاحدودزيادي مي توان برخودناسازگاري غلبه نمود.

كاربردخودناسازگاري دراصلاح نباتات:

1-توليددورگ

براي اين كار دولاين خودناسازگاردررديف هاي متناوب كشت مي شوندودرهردولاين بذرهاي دورگ تشكيل مي شوند.

2-تركيب ژن هاي مطلوب:

دوياچندژن مطلوب را مي توان بادگرگرده افشاني دركنارهم قرارداد.

3-استفاده ازگرده افشانهاي مناسب براي افزايش عملكرد ميوه ها رابه باغ دارو ياكشاورزباعث مي شود.

محدوديت هاي خودناسازگاري:

1-توليدلاين هاي اينبروهمنويگوت درگونه هاي خودناسازگاربسيارمشكل است.

2-خودناسازگاري تحت تاثيرعوامل محيطي نظيردرجه حرارت ورطوبت قرارمي گيرد.

3-گاهي اوقات زنبورهايكي ازدولاين رابراي توليددورگ ترجيح مي دهندكه اين امرنيزمي توانددرتوليددورگ ايجاد مشكل كند.

 

نرعقيمي  Male sterility

تعريف نر عقيمي:

نرعميقي پديده­اي است كه در آن دانه گرده در گياه وجود ندارد و يا غير فعال است.

ويژگيهاي نرعقيمي:

  • شيوه مهم دگرگشني است و مانع خود گرده افشاني مي­شود. دگر گرده افشاني را زياد مي­كند.
  • منجر به هتروزیگوتی مي­شود و هموزيگوتي كاهش مي­يابد.
  • حاصل عمل ژنهاي هسته­اي، سيتوپلاسمي و يا هر دو مي­باشد.
  • قابل القاء توسط مواد جهش زاي فيزيكي و شميايي است و خود بخود نيز صورت مي­گيرد.
  • در تمام گونه­هاي ديپلوئيد گياهان اعم از اهلي و وحشي وجود دارد.

انواع نر عقيمي

  • نر عقيمي ژنتيكي ( GMS)
  • نرعقيمي سيتوپلاسمي (CMS)
  • نرعقيمي ژنتيكي- سيتوپلاسمي (CGMS)
  • نر عقيمي القايي شيميايي (CIMS)
  • نرعقيمي تراريخته (TMS)

نر عقيمي ژنتيكي Genetic Male sterility

عقيمي دانه­هاي گرده كه توسط ژنهاي هسته  صورت مي­گيرد و در اغلب گياهان نظير جو، گندم، پنبه، ذرت علوفه­اي

مهمترين ويژگيهاي نر عقيمي ژنتيكي

  • ژنهاي نر عقيمي معمولاً مغلوب و به قدرت غالب هستند.
  • در اغلب موارد عقيمي توسط يك ژن كنترل  مي­شود و كنترل نر عقيمي توسط دو يا چندژن نادر است.
  • شامل دو نوع لاين است، لاين A و لاين B.

لاين A نر عقيم ژنتيكي ( mm) كه به عنوان والد ماده استفاده مي­شود و لاين B بارور هتروزيگوتي (Mm) است كه در تمام صفات به جز نرعقيمي با لاين A مشابه وايزوژن است.

  • اين لاين را از طريق تلاقي گياهان نر عقيم مغلوب (mm) با گياهان بارور هتروزيگوت( Mm) نگهداري مي­كنند. 50 % نتاج بارور و 50% نر عقيم هستند.

مزايا و معايب GMS:

  • به علت مغلوب و تك ژني بودن برگرداندن باروري در دورگ و تلاقي گياهان نسبتاً آسان است.
  • از GMS مي توان براي توليد بذر دو رگ هم دو گونه­هايي كه از طريق بذر تكثير مي­شوند و هم در گونه­هاي داراي تكثير رويشی استفاده كرد.
  • صفات نامطلوب زراعي وجود ندارد.
  • استفاده از GMS در توليد بذردورگ نياز به فضا هزينه کمی دارد.

معايب:

  • پايداري كمی دارد و گاهي در درجات حرارت پايين باروري بوجود مي­آيد.

مثل نر عقيمي حساص به دما Thermo-Sensitive male sterility

يا نر عقيمي حساس به طول روز يا دوره نوری   Photosensitive male sterility كه مي تواند باروري بوجود آيد.

  • براي نگهداري لاين نر عقيم هر ساله 50% گياهان بارور هستند كه بايستي حذف شوند.

نر عقيمي سيتوپلاسمي ( GMS)

اگر عقيمي دانه گرده توسط عوامل سيتوپلاسمي يا پلاسماژنها كنترل شود به آن نر عقيمي سيتوپلاسمي مي­گويند.

مهمترين خصوصيات اين سيستم:

  • گياهان حاصل نوع خاصي از سيتوپلاسم عقيم هستند، در حضور گرده افشانها بذر توليد مي­شود.
  • شامل دو لاين A و B است كه لاين A نر عقيم و لاين B نر بارور است. لاين­ها ايزوژن هستند.
  • لاين نر عقيم سيتوپلاسمي از طريق تلاقي لاين A با لاين B نگهداري مي­شود.
  • نرعقيمي سيتوپلاسمي را نمي­توان بدون استفاده از لاين برگرداننده باروري براي توليد بذر دو رگ استفاده نمود.
  • از اين نوع نرعقيمي مي توان در توليد بذر دو رگ براي گياهان داراي تكثير رويشی و گياهان زينتي استفاده نمود.
  • تحت تاثير عوامل محيطي مثل درجه حرارت بالا يا پايين قرار نمي­گيرد.

مزايا و معايب نر عقيمي سيتوپلاسمي

مزايا:

  • پايداري بالا و عدم تاثيرپذيري آن توسط عوامل محيطي مثل دما و طول روز
  • تلاقي بين لاين A و لاين B همواره نتاج نر عقيم توليد مي­كند.
  • به فضاي كمتری نياز دارد.

معايب:

  • براي توليد گياهان داراي بذر اقتصادي قابل استفاده نيست.
  • منحصراً توسط ژنهاي سيتوپلاسمي حاصل مي­شود و برگرداندن باروري در دورگ­ها امكان پذير نمي­باشد.
  • گاهي اوقات لاين­ها نمود زراعي نامطلوبي دارند.

نرعقيمي ژنتيكي سيتوپلاسمي   CGMS

اگر نر عقيمي دانه گرده توسط ژنهاي سيتوپلاسمي و هسته­اي كنترل شود به آن نرعقيمي ژنتيكي- سيتوپلاسمي مي­گويند.

مهمترين ويژگيهاي سيستم  CGMS

  • نر عقيمي توسط اثر متقابل ژنهاي هسته و ژنهاي سيتوپلاسم كنترل مي­شود.
  • شامل لاين های R , B, A است.

A لاين نر عقيم، B نر بارور و لاين R باروري را به دورگ­هاي F1 بر مي­گرداند و لاين برگرداننده است. لاين B نيز لاين نگهدارنده است.

  • لاين نرعقيم سيتوپلاسمي را مي­توان با تلاقي لاين نرعقيم سيتوپلاسمي با لاين نربارور سيتوپلاسمي نگهداري نمود.

مزيا ومعايب نر عقيمي ژنتيكي- سيتوپلاسمي

مزايا:

  • براي توليد بذر دورگ در گونه­هاي داراي تكثير بذري و تكثير رويشي استفاده زيادي مي­شود.
  • سيستم CGMS از پايداري و اعتبار بالايي برخوردار است.

معايب:

  • به فضا و نيروي انساني بيشتري نياز دارد.
  • گاهي ممكن است صفات زراعي ضعيفي را بروز دهد.

نرعقيمي القايي شيميايي CIMS

Chemical  induced male sterility

در طبیعت نر عقيمي حاصل جهش­هاي خودبخودي است ، در برخي گونه­ها از گونه­هاي وحشي و با دورگ گيري نر عقيمي حاصل مي­شود.

نرعقيمي را مي­توان با استفاده از مواد شيميايي مختلف نيز القاء كرد.

مواد شيميايي كه براي القاءنرعقيمي استفاده مي­شود كشنده گامت نر ناميده مي­شود يا Male gametocides.

موادشيميايي ممكن است القاء كننده نر باروري باشند و يا كشنده نرباروري مواد القاء كننده نر عقيمي مزيت­هاي زير را دارا هستند.

  • روش سريعي براي توليد لاين نر عقيم است.

( در مقايسه با روش تلاقي برگشتي كه 4 تا 5 سال طول مي­كشد)

  • نياز به نيروي انساني و هزينه كمتري نسبت به روش تلاقي برگشتي دارد.
  • نيازي به نگهداري لاين­هاي R,B,A نيست.
  • قابل توارث نيست.

ويژگيهاي يك ماده كشنده گامت نر:

  • بايستي در القاء نر عقيمي بدون تاثير بر گامت ماده و به صورت انتخابي عمل­نمايد و نبايستي جهش زا باشد.
  • نتايج حاصل از كاربرد اين مواد پايدار باشد و قابل تكرار
  • روش اقتصادي با كاربرد آسان مي­باشد.
  • استفاده از آن مطمئن بوده و اثرات جانبي آن بر رشد گياه حداقل باشد.

معايب استفاده از مواد كشنده گامت نر:

  • حذف دانه گرده ناقص و نامنظم است.

2-تیمارهای شيميايي تنها در يك مرحله خاص از رشد گياه موثر هستند و طول اثر آنها كوتاه است و نياز به تكرار دارند.

  • گاهي اوقات باروري تخمك نيز تحت تاثير مواد شيميايي قرار مي­گيرد و توليد بذر كاهش مي­يابد.
  • وجود مواد شيميايي اثرات مضري مثل تغيير شکل برگ­ها، ممانعت از رشد گياهان و گاهي اوقات پژمردگي را بهمراه دارد.
  • هزينه­هاي بالای مواد شيميايي و كاربرد تكراري آنها

موادشيميايي مورد استفاده:

ايتديوم برماید,

نرعقيمي تراريخته  (TMS) Transgenic  male Sterility

استفاده از ژنهاي غيرخودي براي القاء نرعقيمي كه توسط روشهاي مهندسی ژنتيك انجام مي­شود نر عقيمي تراريخته نام دارد.

ويژگيها:

  • معمولاً از ژن­ها ميكروارگانيسم­ها به عنوان ژن مسئول براي القاء نر عقيمي استفاده مي­شود.
  • اين نوع نرعقيمي به صورت ژنتيكي كنترل مي­شود و قابل توارث است.

در توتون و كلزا نرعقيمي تراريخته از طريق انتقال يك ژن از باكتري:Bacillus  amyloliquefaciens القاء شده است.

در اين سيستم از دو نوع ترانس ژن استفاده مي­شود:

  • ژن بارناز که باعث نر عقيمي مي­شود و در لاين A وارد مي­گردد.
  • ژن بار استار كه مانع بيان ژن نرعقيمي و برگرداندن باروري مي­شود و در لاينR وارد مي­گردد.

معايب سيستم TMS:

  • بسيار پرهزينه است.
  • نگهداري نر عقيمي در اين سيستم مشکل است.

توارث نر عقيمي:

الگوي توارثي سه نوع نر عقيمي متفاوت است.

  • نر عقيمي ژنتيكي توسط ژن­هاي مغلوب كنترل مي­شوند.

تلاقي بين لاين­هاي نر عقيم و نر بارور نتاج F1 نر بارور توليد مي­كنند و با خودگشني نتاج F1 افرادي با نسبت 1 عقيم : 3 بارور در نسل  F2 توليد مي­گردد.

(نر عقيم ) Msmsx  msms (بارور)

  • در نرعقيمي سيتوپلاسمي تلاقي اين گياهان نر عقيم و نر بارور منجر به توليد گياهان F1 نر عقيم مي­شود.

نر عقيمي سيتوپلاسمي را با تلاقي لاين A و لاين B مي­توان حفظ نمود.

  • در نرعقيمي ژنتيكي- سيتوپلاسمي نسل F1 تنها زماني نر عقيم خواهند بود كه افراد داراي ژن مغلوب در هسته و ژن­ عامل عقيمي در سيتوپلاسم باشند.

در اين روش عقيمي توسط گرده افشاني لاين A يعني ژنوتيپ نر عقيم با گرده لاين A با نر بارور نگهداري مي­شود.

انتقال نر عقيمي

نر عقيمي را مي­توان با تلاقي برگشتي از يك ژنوتيپ به ژنوتيپ ديگر منتقل نمود.

براي انتقال ژن نرعقيمي به زمينه ژنتيكي  يك واريته 6 تا 7 نسل تلاقي برگشتي لازم است. براي انتقال نر عقيمي ژنتيكي از واريته سازگار به عنوان والد نر و از ژنوتيپ نر عقيم به عنوان والد ماده استفاده مي­شود.

نتاج نسل F1 عقيم هستند و در نسل F2 به نسبت 1عقيم : 3 بارور تفرق مي­يابند. مجدداً گياهان سازگار با واريته نر عقيم تلاقي برگشتي داده مي­شوند.

  • براي انتقال نر عقيمي سيتوپلاسمي، تلاقي بين لاين نر عقيم و واريته سازگار انجام مي­شود و F1 حاصله همگي عقيم هستند.
  • نتاج F1 مجدداً به مدت 6 تا 7 نسل با واريته سازگار تلاقي برگشتي داده مي­شود و لاين نر عقيم سيتوپلاسمي ايجاد مي گردد.

منابع نر عقيمي

  • جهش هاي خودبخودي
  • جهش­هاي القائي

اشعه x  در گل اطلسي و گل جعفري , اشعه گاما در گوجه فرنگي و هندوانه ,مولود جهش زاي شيميايي در فلفل، نخود سبز  اتيديوم برومايد در ارزن مرواریدی

  • تلاقي بین گونه­اي
  • مواد كشنده گامت نر
  • مهندسي ژنتيك ( نر عقيمي تراريخته)

چگونگي تشخيص نر عقيمي:

گياهان بساك­هاي چروكيده دارند.

تلاقي اين گياهان نر عقيم و نر بارور ، اگر F1 بارور باشد بيانگر وجود نرعقيمي ژنتيكي است.

واگر F1 عقيم باشد نشاندهنده وجود نر عقيمي سيتوپلاسمي است.

استفاده از نر عقيمي در اصلاح نباتات

  • توليد گياهان دورگ
  • توليد بذر دورگ در گياهان داراي تكثير بذری و رويشی

محدوديت هاي نر عقيمي

  • تشخيص لاين­هاي نر عقيم ( ژنتيكي) قبل از باز شدن گل­ها مشکل است.
  • نرعقيمي را نمي­توان براي گياهان فاقد مكانيسم انتشار دانه گرده و يا گياهاني كه مورفولوژي گل آنها براي دگر گرده افشاني مناسب نيست استفاده كرد.
  • در برخي موارد لاين­هاي نر عقيم ژنتيكي در شرايط دما و رطوبت بالا بارور مي­شوند.
  • سيتوپلاسيم نر عقيم، اثرات نامطلوبي بر اجزاء عملكرد در برخي گياهان داشته است.

 

 

 

فصل پنجم (روش های اصلاحی گیاهان)

روشهاي اصلاحي گياهان

نحوه گرده افشاني و توليد مثل در اصلاح نباتات اهميت زيادي دارد.

بر اين اساس گياهان را به سه گروه تقسيم بندي  مي­كنند:

  • گياهان خود گرده افشان
  • گياهان دگر گرده افشان
  • گياهان داراي تكثير رويش

ويژگيهای گياهان خود گرده افشان و يا خودگشن يا Inbreeder

  • خود گرده افشاني منظمي دارند.
  • هموزيگوت هستند و از مزاياي هموزيگوتي برخوردارند.
  • فاقدژن های مغلوب كشنده هستند، زيرا ژنهاي مضر به واسطه خويش آميزي و تثبيت ژن حذف شده­اند.
  • در تعادل هموزيگوتي هستند, خويش آميزی را تحمل مي­كنند و خويش آميزي اثرات مضري بر اين گونه ها ندارد.
  • در اين گونه­ها تركيبات جديد ژنی ايجاد نمي­شود.
  • داراي لاين­هاي هموزيگوت فراواني هستند، تنوع اين لاين­ها ديده مي­شود.
  • سازگاري ضعيف و انعطاف­پذيري كمتر دارند.

صفات مطلوب براي اين گونه­ها شامل هموگامي، كلئیستوگامی,کازموگامی, دوجنسی و…مي­باشند.

گونه­هاي دگر گرده افشان

صفات گياهي مطلوب بر اي اين گونه­ها شامل ديگوگامي، يك پايه و دو پايه بودن هترو استايلي، هركوگامي، خودناسازگاري و نر عقيمي مي­باشد.

برخي از ويژگيهاي اين گونه­ها عبارتست از:

  • داراي سيستم آميزش تصادفي هستند.
  • افراد هتروزيگوت هستند.
  • ژنهاي مغلوب مضر وجود دارد كه اثر آنها توسط ژنهاي غالب پوشانده مي­شود.
  • به پديده خويش­آميزي حساس هستند و در زمان خودگشني پسروي خويش­آميزي نشان مي­دهند.
  • در اين گونه­ها،‌امكال تركيب ژن­ها از منابع مختلف وجود دارد.
  • تنوع در تمام جمعيت انتشار مي­يابد.
  • به دليل داشتن هتروزيگوتي و هتروژنی داراي سازگاري بالا و انعطاف­پذيري زيادي به تغييرات محيطي هستند.
  • گونه­هاي داراي تكثير غير جنسی

در گروه گياهان خودگشن و دگرگشن ديده مي­شوند، معمولاً هتروزيگوت هستند، پايه ژنتيكي وسيعي دارند و داراي قدرت سازگاري و انعطاف پذيري بالايي هستند.

جوامع اصلاحي:

  • جوامع هموژن Homogenous

گياهان مشابه ژنتيكي هستند.

لاين­هاي خالص، لاين­هاي Inbreed، دو رگ F1 بين دو لاين خالص يا لاين Inbreed ،و نتاج يك کلون.

لاين­هاي خالص و لاين­هاي Inbreed  سازگاري ضعيفي دارند.

  • جوامع هتروژن Heterogenous

گياهان متفاوت از نظر ژنتيكي ,ارقام بومي,جوامع حاصل ازانتخاب توده­اي, واريته­هاي سنتزي و تركيبي ومولتي لاين­ها هستند و در شرايط محيطي مختلف از قدرت سازگاري بالا و نمود پايداري برخوردار مي­باشند.

  • جوامع هموزيگوت

افراد داراي الل­هاي مشابه در يك مكان ژني خاص را هموزيگوت مي­نامند.

اين افراد در نتيجه خودگشني تفرقي نشان نمي­دهند، ژنوتيپ هاي بدون تفرق اين جوامع را تشكيل مي­دهند.

لاين­هاي خالص, لاين­هاي Inbreed, جوامع اصلاحي حاصل از انتخاب توده­اي در گياهان خودگرده افشان همان جوامع خودگشن هستند.

  • جوامع هتروزيگوت

افراد حامل اللهاي مختلف در يك مكان ژني را مي­گويند.

در نتيجه خودگشني به ژنوتيپ­هاي متعددي تفرق مي­يابند.

دورگ­هاي F1 ، واريته­هاي تركيبي و سنتزي در اين گروه قرار دارند.

اين جوامع انعطاف پذيري بالايي به تغييرات محيطي نشان مي­دهند.

روش­هاي اصلاح گياهان

به نحوه گرده افشاني ، نحوه توليد مثل، عمل ژن و هدف اصلاحي گونه گياهي بستگي دارد. روش های اصلاحی براساس کاربرد آن ها در اصلاح گیاهان به سه گروه تقسیم می شوند:روش های عمومی, روش های خصوصی وروش های اصلاح جمعیت.بر اساس دورگ گیری نیز به دوگروه :روش های دارای دورگ گیری وروش های بدون دورگ گیری تقسیم بندی می شوند.

روشهاي اصلاحي عمومي كاربرد بيشتري دارند و شامل:

معرفي، انتخاب ( لاين­ خالص، انتخاب توده­اي و گزينش نتاج) دورگ گيري ( شجره­اي، بالك، تلاقي برگشتي) اصلاح به روش هتروزیس و اصلاح واريته­هاي سنتزي و تركيبي مي­باشد.

روشهاي اصلاح خصوصي استفاده نادري در اصلاح گياهان دارند و شامل:

اصلاح از طريق جهش، اصلاح پلي پلوئيدي، دو رگ گيري دور وبیو تكنولوژي.

 روشهاي اصلاح جمعيت عبارتند از:

انتخاب دوره­اي، تلاقي تصادفي و انتخاب، سيستم آميزش انتخابي دی الل و آميزش جفت والدي.

روش­هاي اصلاح گياهان خود گرده افشان :

  • معرفي گياهي 2-انتخاب لاين خالص 3-انتخاب توده ای 4- انتخاب شجره­اي  5- انتخاب بالك   6- روش نتاج تك بذری  7- روش تلاقي برگشتي   8- اصلاح به روش هتروزيس   9- اصلاح با استفاده از جهش  10- اصلاح پلي پلوئيدي   11- دورگ گيري دور  12- اصلاح گياهان تراريخته   13- روشهاي اصلاح جمعيت

روشهاي اصلاحي گونه­هاي دگر گرده افشان: 

  • معرفي گياهي 2- انتخاب توده­اي وانتخاب نتاج   3- روش تلاقي برگشتي  4- اصلاح به روش هتروزيس  5- اصلاح واريته­هاي سنتزی 6- اصلاح واريته­هاي تركيبي   7- اصلاح پلي پلوئيدي  8- تلاقي هاي دور   9- اصلاح گياهان تراريخته   10- روشهاي اصلاح جمعيت

روشهاي اصلاحي گونه­هاي داراي تكثير غير جنسی:

  • معرفي گياهي 2- انتخاب کلون 3- انتخاب توده­اي 4- اصلاح به روش هتروزيس  5- اصلاح با استفاده از جهش  6- اصلاح پلي پلوئيدي  7- دورگ گيري دور  8- اصلاح گياهان تراريخته

در روش معرفي گياهي مواد معرفي شده را مي­توان به سه طريق استفاده نمود:

  • مستقيماً به عنوان واريته جديد معرفي نمود.
  • پس از گزينش آنرا به عنوان واريته معرفي كنند.
  • به عنوان والدين در تلاقي­ها و ايجاد واريته يا دورگ جديد استفاده نمود.

معرفي گياهي:

انتقال گياهان از محل كشت آنها به مناطقي است كه قبلاً هرگز كشت نشده­اند.

انتخاب لاين خالص

انتخاب فرآيندي است كه طی آن گياهان داراي صفات مطلوب­تر، انتخاب و تكثير مي­شوند.

انتخاب طبیعي  natural selection

انتخاب مصنوعي Artificial selection

انتخاب همان شناسايي وحفظ گياهان در يك جمعيت هتروزيگوت است كه براي استفاده انسان مفيدتر از بقيه هستند.

لاين خالص به نتاج هموژن يك گياه هموزيگوت خودگرده افشان اطلاق مي­شود.

انتخاب توده­اي Mass  selection

تك بوته­ها براساس فنوتيپ از يك جمعيت مخلوط انتخاب مي­شوند، بذور آنها به صورت بالك برداشت مي­گردد و در نسل بعد كشت مي­شوند.

گزينش نتاج Progeny  selection

انتخاب گياهان برتر از جمعيت هتروژن براساس نمود نتاج آنها صورت مي­گيرد يا به عبارت ديگري انتخاب گياهان از يك جمعيت متنوع و بر اساس آزمون نتاج گزينش نتاج اطلاق مي­شود.

انتخاب كلون: Clonal selection

روش انتخاب كلون­هاي برتر از يك جمعيت مخلوط در گياهان داراي تكثير رويشی انتخاب كلون ناميده مي­شود.

نتاج يك گياه كه  از طريق تكثير غير جنیي توليد مي­شوند را كلون مي­نامند.

روش شجره­اي

به تلاقي بين دو گياه متفاوت ژنتيكي، دورگ گيري يا هيبريداسيون اطلاق مي­شود كه به سه نوع بين واريته­اي، بين گونه­اي و بين جنسي تقسيم مي­شود.

اصلاح شجره­اي يك روش گزينشی در جوامع در حال تفرق گياهان خودگشن است كه خصوصيات گياهان انتخابي و يا نتاج انتخابي در هر نسل ثبت و نگهداري مي­شود.

روش اصلاحي بالك

يك روش گزينش است كه در آن جمعيت در حال تفرق از يك گونه خودگشن در كرت بالك    ( از F1 تاF5) همراه يا بدون گزينش كشت مي­شود.

تلاقي برگشتي:

به تلاقي F1 با يكي از والدين، تلاقي برگشتي مي­گويند. اگر F1 با والد مغلوب هموزيگوت تلاقي يابد به آن تلاقي آزمون  Test cross يا back cross مي­گويند روش اصلاحي كه در آن از تلاقي هاي برگشتي تكراري براي انتقال يك صفت خاص به واريته سازگار فاقدآن صفت استفاده مي­شود  روش اصلاحي از طريق تلاقي برگشتي اطلاق مي­شود.

اصلاح مولتي لاين

مخلوطي از بذور اين لاين­ها، لاين­هاي خويشاوند نزديك يا لاين­هاي غير خوشايند مولتي لاين ناميده مي­شود و واريته­اي كه براي كشت وسيع از اين مولتي لاين ها توسعه مي­يابد واريته مولتي لاين اطلاق مي­شود.

انتخاب دوره­اي:

انتخاب مجدد نسل به نسل همراه با زادآوري گياهان انتخابي براي ايجاد نو تركيبي ژنتيكي.

اين روش يك انتخاب دوره­اي است كه براي افزايش فراواني الكل­هاي مغلوب يك صفت در جمعيت زادآور استفاده مي­شود.

اصلاح به روش هتروزيس

برتري دورگ هاي F1 در يك يا چند صفت نسبت به والدين آنها را هتروزيس گويند.

واريته­هاي سنتزي

اگر تعدادي لاين Inbreed قابليت تركيب پذيري خوب در تمام تركيبات ممكن با يكديگر تلاقي يابند و بذر F1 حاصل از اين تلاقي­ها به نسبت مساوي مخلوط شود به آن واريته سنتزي اطلاق مي­گردد.

واريته­هاي تركيبی composite variety

در گياهان دگرگشن به مخلوطي از ژنوتيپ­هاي منابع مختلف كه به صورت بالك از نسلي به نسل ديگر نگهداري مي­شود واريته تركيبي مي­گويند.

 

 

 

 

 

 

فصل ششم

روش های عملی اصلاح گیاهان:

          1.جهش

2.هاپلوئیدی و آنیوپلوئیدی

3.پلی پلوئیدی

4.دورگ گیری دور

5.تکنیکهای کشت بافت

6.دورگ گیری سوماتیکی

7.اصلاح بااستفاده ازمهندسی ژنتیک

جهش:

تعریف:هرگونه تغییر درماده ژنتیکی را گویند.تغییرات وتبدیل نوکلئوتیدها ممکن است هم جنس(مثل تبدیل پورین به پورین یاپریمیدین به پریمیدین)یا ناهم جنس(مثل تبدیل پورین به پریمیدین وبرعکس)

عامل به وجود آمدن جهش:

1.جهش القایی:تحت تاثیرعوامل بیرونی مثل پرتوها،موادشیمیایی وبرخی موجودات زنده به وجود می آید.

2.جهش خودبه خودی:تحت تاثیر عوامل خارجی نیستند.مثلااشتباه درهمانندسازی        DNA

جهش های القایی از نظرنوع اثر:

1.جهش های درشت:

-جهش هایی که ازنظرمرفولوژیک تغییرمیکنند. (تغییرفنوتیپی)

-کیفی هستند مثل رنگ برگ

-اولیگوژنی هستند یعنی تحت تاثیرچندژن هستند

-نوع محصول را می توان تغییر داد

2.جهش های ریز:

-تغییرات فنوتیپی نداریم

-کمی هستند و قابل مشاهده نیستند، مثل کم شدن یا زیاد شدن تعداد روزنه ها

-پلی ژنی هستند. تحت تاثیرچند ژن هستند و تشخیص آنها مشکل است

-میزان محصولات را می توانیم تغییر دهیم بنابراین دراصلاح نباتات ارزش اقتصادی دارند

جهش ها ازنظرنوع اثرچهاردسته اند:

1.کشنده (همه می میرند)

2.تقریبا کشنده (بیشتر از50درصد می میرند)

3.تقریبازنده (کمتر از50درصد می میرند)

4.زنده (تمام جهش یافته ها زنده می مانند)

برای اصلاح غیر از روش اول بقیه را میتوانیم استفاده کنیم.

روش های اصلاحی دونوع عمومی واختصاصی (استفاده از جهش،کشت بافت،مهندسی

ژنتیک و…)

ویژگی های روش اصلاح باجهش:

1-یکی ازروش های خصوصی اصلاح گیاهان است

2-درگیاهان خودگشن وگیاهان دارای تکثیر غیرجنسی استفاده می شود.

خودگشن (خودلقاح) : زیرا اگر گیاه را تحت تاثیر جهش قرار دهیم تخمزا ودانه گرده هر دو دچارجهش شوند وجهش مفیدتر باشد.

تکثیرغیرجنسی:مثلا زمانی که گیاه باغده تکثیرشود جهش بهتر می تواند عمل کند.

3-زمانیکه تنوع مطلوب در ارقام زراعی یاژرم پلاسم گونه های موجود کم است.

4-زمانیکه واریته پرمحصول نقص اولیگوژنی مثل حساسیت به بیماری داشته باشد.

5-زمانی که لینکاژ محکمی بین صفات مطلوب وغیرمطلوب وجود دارد. در اینصورت صفات نامطلوب باجهش اصلاح می شوند.

6-زمانی که در میوه جات اصلاح بایستی بدون تغییر مزه ورنگ صورت بگیرد.

7.زمانی که یک واکنش خاص بایستی متوقف شود. مثلا تولید ماده کشنده در خشخاش که آلکالوئید، ماده سمی آن است. باجهش می توان یک واکنش شیمیایی خاص یا یک مرحله از واکنش را مختل کنیم.

8-در گیاهانی که جنسیت وجود ندارد و ایجاد تنوع ژنتیکی از طریق نوترکیبی ممکن نیست. ازطریق جهش میتوان ایجاد تنوع کرد.

9-در گیاهانی که دوره هر نسل طولانی است مثل درختان میوه و جنگلی مثل درخت خرما.بذر را هم می توانیم تحت تاثیر عوامل جهش زا قرار داد اما بذر زمانی بهتر است استفاده شود که گیاه مراحل رشدش کوتاه باشد مثل زیره.

10-برای بهبود رنگ گل واندام های رویشی در گیاهان زینتی جهش روش سریعی می باشد. مثلا گلایول ازطریق جهش به رنگ های سفید، آبی و بنفش وجود دارد.

 مواد جهش زا ونحوه ی عمل آن ها

  • عوامل فیزیکی شامل : اشعه های X، اشعه ی گاما ، ذرات آلفا، ذرات بتا، نوترون های سریع و آهسته و اشعه ی ماوراء بنفش
  • مواد شیمیایی شامل: مواد آلکیلات کننده ، آنالوگ های بازی، رنگ های آکریدینی و سایر مواد جهش زا (اسید نیتروس وهیدروکسیل آمین).
  • اشعه ی X

برای بهبود رنگ گل واندام های رویشی در گیاهان زینتی ؛ جهش روش سریع می باشد.

  • توسط رونتگن در سال 1895 کشف شد
  • از طول موج بین 10-7 تا 10-11 متغیر است.

از نوع اشعه های یونیزه کننده ی پراکنده است (Sparsley ionising radiation  ) Sparsley ionising radiation  )

  • قدرت نفوذ بالایی دارند
  • توسط ماشین های اشعه ی ایکس تولید می شود
  • منجر به شکستگی کروموزم ها می شود وانواعی از جهش ها نظیر اضافه شدن ؛ حذف شدن ؛ برعکس شدن وجهش های همجنس (مثل تبدیل پورین به پورین)وناهمجنس (مثل پورین به پیریمیدین )ایجاد می کند.
  • با اضافه شدن اکسیژن به دی اکسی ریبوز ؛ حذف گروه آمینو یا هیدروکسیل وتشکیل پراکسیدازها همراه است
  • اولین بار توسط مولر در سال 1927 برای القاء جهش در مگس سرکه استفاده شد.
  • در گیاهان اولین بار استدلر در 1928 برای اصلاح جواستفاده کرد
  • اشعه ی X با تشکیل رادیکال های آزاد ویون ها موجب جهش می شود
  • اشعه ی گاما
  • است ولی قدرت نفوذبیشتری دارد X مشابه اشعه ی
  • توسط عناصر رادیواکتیو مثل کربن 14 ؛ رادیوم وکبالت60 و… تولید می شود
  • با حذف الکترون ها(حذف بازهای آلی پورین وپریمیدین از ساختارDNA ) موجب تغییرات کروموزومی وژنی می شود
  • ذرات آلفا
  • از ذرات آلفا تشکیل شده است
  • ذرات از دوپروتون ودونوترون ساخته شده اند وبار مثبت مضاعف دارند.
  • اشعه ی یونیزه کننده ی متراکم هستند()Densely ionising radiation ) قدرت نفوذ کمتری نسبت به بتا ونوترون ها دارد
  • توسط ایزوتوپ های عناصر سنگین ساطع می شود
  • دارای بار مثبت هستند وتوسط بارهای منفی متوقف می شوند(بارهای منفی بدن مثلDNA،RNAوبرخی از پروتئین ها)
  • منجر به یونیزه شدن وتحریک بافت می شود
  • ذرات بتا
  • ترکیبی از ذرات بتا است
  • جزء گروه اشعه های یونیزه کننده ی پراکنده است
  • قدرت نفوذ بیشتری از ذرات آلفا دارد
  • تولیدمی شود3H ؛ 3235S توسط عناصر رادیواکتیونظیر
  • دارای بارمنفی هستند وتوسط بارهای مثبت خنثی می شوند واز فلزات دارای بار مثبت نمی توانند عبور کنند
  • موجب یونیزه کردن وتحریک بافت ها می شود وجهش های کروموزومی وژنی ایجاد می کند
  • نوترون های سریع وآهسته
  • ذرات یونیزه کننده ی سریع با قدرت نفوذ بالا هستند
  • از نظر الکتریکی خنثی هستند
  • از عناصر سنگین در راکتورها یا سیکلوترون ها(دستگاهی که گردش مواد پرتوزا در آنها تحت تأثیر ولتاژبالاالکترن ها را آزاد می کند) ایجاد می شوند
  • به دلیل سرعت بالا نوترونهای سریع نامیده می شوند
  • برای تولید نوترون های آهسته از اب سنگینH3O یا گرافیت برای کاهش سرعت استفاده می شود
  • منجر به شکستگی های کروموزومی وجهش ژنی می شود
  • به طور مستقیم حرکت می کنند زیرا سنگین هستند
  • اشعه ی ماوراء بنفش
  • طول موج آن280 تا400نانومتر
  • غیر یونیزه کننده می باشند.
  • از لامپ ها یا ستون های تبخیر مرکوری استفاده می شود
  • در نور خورشید نیز وجود دارد
  • می تواند به یک یا دو لایه ی سلولی نفوذ کند
  • برای پرتوتابی موجودات ریز مثل باکتری ها وویروس ها استفاده می شود
  • برای پرتوتابی دانه های گرده وتخم مگس سرکه استفاده می شود(دانه گرده هاپلوئید است وژن غالب ومغلوب ندارد که ژن جهش یافته بروز نکند)
  • باعث شکستگی در کروموزوم ها می شود
  • دواثر بر پیریمیدین دارد:
  1. اضافه نمودن آب که باعث سست شدن پیوند پیریمیدین وپورین (پیوندهیدروژنی)مکمل آن میشودوجداشدن موضعی رشته های DNA.
  2. پیریمیدین ها را به یکدیگر متصل می کندودیمر پیریمیدین بوجود می آیدمثل تیمین TT ،سیتوزین CC ،اوراسیل

UU  ویادوپریمیدین مختلف مثلCTو…در دیمر دوباز از یک رشته با پیوند کووالانسی بهم متصل اند.دو باز از دو رشته با پیوند هیدروژنی متصل اند

  • تشکیل دیمر موجب اختلال در همانند سازی ورونویسی می شود
  • دیمرهای بین رشته ای ؛زنجیره های نوکلئیک اسیدرابه هم وصل می کند ومانع جداسازی آن ها می شود
  • مواد جهش زای شیمیایی

1.مواد آلکیلات کننده Alkilating agents

2.آنالوگ های بازی Base analoguos

3.رنگ های آکریدینی

4.سایر مواد جهش زا (اسید نیتروس وهیدروکسیلامین)

مواد آلکیلات کننده

  • قوی ترین مواد جهش زاهستند
  • یک گروه الکیل(اتیل ویا متیل)به DNAاضافه شده وجهش های همجنس ونا همجنس راالقاء می کند
  • منجر به تغییر در باندهای هیدروژنی می شود
  • شامل اتیل متان سولفانات(EMS) ؛متیل متان سولفانات(MMS) ؛اتیل اتان سولفانات(EES) ؛اتیلن ایمین(EI) ؛سولفورموستارد؛ نیتروژن موستارد و…
  • اثر این مواد مثل پرتوهای یونیزه کننده است وبه ان ها مواد شیمیایی اشعه ای می گویند
  • آنالوگ های بازی
  • بسیار شبیه به بازهایDNA هستند وگاهی به جای آن ها قرار می گیرند
  • معروف ترین آن ها 5برومواوراسیل(5-BU)(به دو صورت کتونی:یک اکسیژن باپیوند دو گانه به حلقه اصلی وصل شده وآلدهیدی:یک گروهOH به حلقه اصلی وصل شده)و2آمینوپورین(2-AP) می باشند
  • برومواوراسیل شبیه باز تیمین است ولی در موقعیت C5برومین دارد .در صورتی که تیمین یک CH3 دارد
  • آمینوپورین نیز آنالوگ آدنین است وبا گوانین جفت می شود
  • رنگ های آکریدینی
  • مواد جهش زای بسیار موثری هستندوفلورسنت هستند
  • موادی نظیر پروفلاوین؛آکریدین نارنجی ؛آکریدین زرد(این دو آکریدین برای رنگ آمیزی بافت ها وسلول هانیز استفاده می شوند)؛اکریفلاوین واتیدیوم بروماید(برای ژل الکتروفورزاستفاده می شود) در این گروه هستند
  • پروفلاوین (قدرت نفوذ کمتر)وآکریفلاوین(قدرت نفوذ بیشتر) استفاده بیشتری دارد
  • رنگ های آکریدین بیشتر درجفت بازهای DNA وارد می شود وجهش های زیربنایی نیز ایجاد می کنند
  • از پروفلاوین برای جهش در باکتریوفاژهاواز آکریفلاوین در باکتری ها وموجودات بزرگ تر استفاده می شود
  • مواد جهش زای دیگر
  • اسید نیتروس با گروه امینوی C6 سیتوزین وآدنین واکنش می کند وملکول اکسیژن را به جای گروه آمینوجایگزین می کند
  • در نتیجه سیتوزین شبیه تیمین وآدنین شبیه گوانین عمل می کند
  • منجر به جهش های ناهمجنس یعنی تبدیل GC به AT وAT به GC می شود
  • هیدروکسیلامین نیز اختصاصی عمل می کندیعنی موجب تبدیل GCبهATمیشود
  • موجب تبدیلGC به AT می شود(DNAپلیمراز اصلاح گر باعث میشوداین محل قطع شود.1.اگرCGراحفظ کند جهش حذف میشود و2.اگرATراحفظ کند جهش پایدار میشود)
  • به مواد شیمیایی جهش زا ی غیر آنالوگ تغییر دهنده های DNA (DNA modifiers) نیز می گویند
  • مراحل روش اصلاح با استفاده از جهش

انتخاب مواد اصلاحی.1

انتخاب ماده ی جهش زا.2

تیمار با ماده ی جهش زا.3

مدیریت مواد اصلاحی تیمار شده.4

  • انتخاب مواد اصلاحی
  • مهم ترین مرحله در برنامه های اصلاحی با استفاده از جهش میباشد.
  • بهترین واریته ی سازگارباشرایط محیطی انتخاب میشود.
  • این واریته تمام خصوصیات مطلوب اقتصادی را دارد به جز بک یا دو مورد که بایستی با جهش اصلاح شود.مثلا یک واریته ی پر عملکرد ولی حساس به یک بیماری که بااستفاده از جهش به آن بیماری مقاوم میشود.
  • انتخاب ماده ی جهش زا
  • به بخشی از گیاه که تیمار میشود بستگی دارد.(مثل بذر،مریستم،اندام رویشی،اندام زایشی و…)
  • مثلا از مواد شیمیایی برای بذر و از عوامل فیزیکی مثل پرتوهابرای اندام های رویشی استفاده می شود.
  • نفوذ مواد جهش زای شیمیایی با حل شدن در حلال هایی نظیر دی متیل سولفوکسید افزایش می یابد واثرش تسریع می شود.
  • نکته:بذر ابتدا بایدمرطوب باشدبعدتحت تأثیر مواد جهش زا قرار بگیرد.بذرخشک به مواد شیمیایی جهش زا جواب نمیدهد.زیرا رطوبت باعث می شود بذر شروع به جوانه زدن کندوسلول های آن شروع به تقسیم کنند.سلولی که تقسیم نمی شود جهشی در آن رخ نمی دهد.مثلادیمر تیمین وقتی اثر خود را بروز می دهد که سلولها تقسیم شوند.
  • تیمار با ماده ی حهش زا
  • سه عامل گونه ی گیاهی،مقدار ماده ی جهش زا و طول مدت زمان تیمار اهمیت دارد.
  • (گونه های یک خانواده می توانند تحت تأثیریک ماده شیمیایی قرار بگیرند ولی مقدار ماده شیمیایی متفاوت است بسته به بخشی ازگیاه که استفاده می شود تفاوت وجود دارد مثلا بذر نسبت به مریستم ماده شیمیایی بیشتری نیاز دارد.)
  • در گونه های بذری(گونه هایی که سریع بذرآنهابه گیاه کامل تبدیل میشود) معمولاً از بذربرای تیمار استفاده می شود.
  • در گونه های دارای تکثیر رویشی از غنچه،قلمه یا پا جوش استفاده می شود.(مثل انگور،انار،گردو محلی) درگیاهان دارای تکثیررویشی تکثیر با بذرفایده اقتصادی ندارد چون مراحل رشد آن طولانی است درحالی که با تکثیر رویشی زودتر به مرحله بلوغ می رسند.
  • مقدار ماده ی جهش زا بسته به نوع گیاه متفاوت است.مقداری از ماده ی جهش زا که به 50% کشندگی نزدیک باشد مطلوب است.اگر کم باشد ممکن است جهش ایجاد نکند یا جهش مؤثر نباشد.
  • طول زمان به شدت پرتو تابی وغلظت ماده ی جهش زا بستگی دارد.هر چه غلظت بیشتر باشدزمان کمتر است وبرعکس
  • بذر قبل از تیمار بایستی در آب خیسانده شود،پس از تیمار بلافاصله بایستی کشت شوند و دانه های گرده نیز پس از تیمار برای گرده افشانی استفاده شود.اگربلافاصله کشت نشود ماده شیمیایی اثرش را از دست می دهد.
  • گیاهان حاصل از دانه های تیمار شده یا قلمه های تیمار شده یا گرده های تیمار شده را گیاهان M1 می نامند.
  • نسلM1 اثر ماده جهش زا را بروز نمی دهدچون جهش ها معمولا مغلوب هستند.
  • مدیریت مواد اصلاحی تیمار شده
  • بسته به نوع گیاه،بذری باشد یا رویشی متقاوت است. تا به عنوان واریاته جدید آزاد شود.
  • مدیریت مواد اصلاحی در گیاهان دارای تکثیر بذری
  • نسل M1 (اولین نسلی که تحت تأثیر تیمار قرار میگیرند)
  • گیاهان تحت تاثیر تیمار را می گویند
  • گیاهان به صورت فاصله دار کشت می شوند
  • جهش یافته ها معمولاٌ مغلوب هستند ودر صورت غالب بودن در همین نسل شناسایی می شوند
  • تمام گیاهان بایستی خودگشن گردندواز دگر گرده افشانی جلوگیری شود.زیرا در صورت دگر گرده افشانی جهش ها مختلط شده و یک صفت مطلوب به وجود نمی آید یا ممکن است اثر جهش از بین برود
  • نسل M2
  • از کاشت گیاهان انتخاب شده یM1 بدست می آیند
  • گیاهان الیگوژنی که دارای خصوصیات بارز هستند شناسایی می شوند.مثلامقاومت به بیماری،میکروب بیماری را پخش می کنیم بذر هایی که مقاومت دارند می مانند وانتخاب می شوند.
  • بذرها به صورت جداگانه برداشت می شوند
  • نسل M3
  • از گیاهان M2 حاصل می شوند
  • هموزیگوتی آن ها ارزیابی می شود.از طریق آزمایش تست کراس:افراد نسل M3 را با والدی که الل مغلوب داردآمیزش می دهیم تا خالص یا ناخالص بودن آن مشخص شود.
  • نتاج M3 هموزیگوت به صورت بالک(جمع آوری بذرها به صورت توده ای وانتخاب بذرهای موردنظر) برداشت می شوندودر نسل M4 آزمون عملکرد روی آن ها انجام می شود
  • نسل M4
  • در آزمایش تکرار دار با استفاده از شاهد محلی جهت مقایسه کشت می شوند
  • از کاشت گیاهان نسل M3 به دست می آیند
  • نسلM5-M9
  • لاین های انتخابی در آزمایشات چند منطقه ای آزمون می شوندوتکرار می شود تا ثابت شود جهش پایدار است وبهترین لاین به عنوان واریته آزاد می شود.
  • در صفات پلی ژنی شناسایی صفت با استفاده از مشاهدات چشمی امکان پذیر نیست وبایستی در آزمایش تکراردار آزمون شوند وبا استفاده از روش های آماری صفت غربال شود
  • گیاهان پست تر در M3 وM4 حذف وگیاهان برتر به صورت بالک برداشت می شوند
  • نکته:جوانه بذر دچار جهش می شودچون سلول های جوانه در موقع رویش بذرتقسیم می شوند وفعال هستند.
  • گونه های دارای تکثیر رویشی
  • جهش به صورت شیمر(بافت یا اندامی که از نظر ژنتیکی قسمت های مختلف آن با هم فرق دارد) تظاهر پیدا می کند
  • شیمر پری کلینال وشیمر قطاعی (Sectorial) وجود دارد
  • تعریف شیمر پری کلینال:بافت پیرامونی از نظر ژنتیکی با بافت درونی متفاوت است.مثلا در پیوند زدن:دانه(بخش درونی)با میوه(بخش بیرونی)از نظر ژنتیکی متفاوت است.در گیلاس دانه از نوع آلبالو و میوهاز نوع گیلاس می باشد.در واقع پایه:آلبالو و پیوندک:گیلاس می باشد.در پیوندک(جوانه انتهایی)هم بخش زایشی(لایه های درونی که مریستم هاگ زا ونهنج زا را به وجود می آورد وتحت تأثیر پایه قرار می گیرد)و هم بخش رویشی(لایه های بیرونی که تحت تاثیر پیوندک قرار می گیرند)
  • تعریف شیمر قطاعی:حالت موزاییکی دارد و لایه بیرون و درون نداریم ودر واقع در یک لایه چند نوع ژنوتیپ داریم مثل برگ ابلق
  • لایه ی داخلی مریستم جوانه در تشکیل گامت ها نقش دارد
  • بنابر این در گیاهان بذری شیمر لایه ی درونی اهمیت دارد.یعنی شیمر پری کلینال مهم است.
  • در کلونی ها(توده سلولی مشابه) شیمر پری کلینال لایه ی درونی مهم تر وپایدارتر است زیرا به ساقه ی جهش یافته تبدیل می شود(M1)
  • بخشی از گیاه که لایه ی درونی یابیرونی آن به طور کامل تغییر کرده و پری کلینال کامل باشد را تغییر یافته ی کامل یا جهش یافته ی هموزیگوس (Solid mutant) می گویند
  • مراحل اصلاح با استفاده از قلمه
  • نسل VM1(تعریف:شیمرهای پری کلینال که تحت تأثیر جهش به وجود آمدند ودر واقع نسل M1 هستند که با تولید مثل رویشی به وجود آمدند)
  • تعداد زیادی قلمه تحت تاثیر ماده ی جهش زا قرار می گیرد وسپس کشت می گردد .(قلمه لازم نیست مرطوب شود)
  • شیمرهای پری کلینال انتخاب می شوند(M1)(در جوانه ی قلمه لایه بیرونی با لایه درونی فرق داردمثلا مریستم سه لایه دارد ,لایه بیرونی بالایه میانی ودرونی از نظرژنوتیپ متفاوت می شود)
  • نسل VM2
  • قلمه های حاصل از M1 جداشده وبا فاصله از یکدیگر کشت می گردند وخودگرده افشانی می کنند.
  • جهش یافته های کامل شناسایی وبه عنوان VM2 انتخاب می شوند
  • نسل VM3
  • قلمه های M2 جداگانه کشت شده , رفتار آن ها بررسی وبه صورت بالک برداشت می شوند
  • نسل VM4
  • جهش یافته های انتخابی با استفاده از واریته ی شاهد محلی در آزمایش های تکرار دار آزمایش می شوند.
  • نسل VM5-VM9
  • لاین های جهش یافته در آزمایشات چند منطقه ای آزمون می شوند تا مطمئن شویم جهش پایدار است و برگشت پذیر نیست وبهترین لاین به عنوان واریته ی جدید آزاد می شود.
  • کاربرد جهش در اصلاح نباتات
  • تولید واریته های اصلاحی
  • القاء نر عقیمی
  • تولید هاپلوئیدها
  • ایجاد تنوع ژنتیکی
  • غلبه بر خود ناسازگاری
  • افزایش سازگاری
  • تولید واریته های اصلاحی
  • 1542 واریته با استفاده از جهش اصلاح شده است(IAEA 1991)
  • در هندوستان واریته های با عملکرد بالا ,کیفیت بهتر(برنج؛خردل ونیشکر),زودرسی(کرچک؛برنج؛سویا,پنبه؛ماش سیاه؛لوبیای سودانی ونیشکر),پاکوتاهی (گندم؛برنج؛ذرت علوفه ای وارزن مرواریدی), مقاومت به بیماری(یولاف؛گندم؛جو؛بادام زمینی؛نیشکروسیب درختی) ومیزان توکسین پایین(خردل ؛ کلزا وخلر) تولید شده است.
  • القاء نر عقیمی
  • در گندم دوروم با استفاده از پرتوها
  • جهش یافته های CMS در جو,چغندر قند,ارزن مرواریدی وپنبه
  • استفاده از اتیدیوم بروماید برای القاء نرعقیمی در جو وارزن مرواریدی
  • لاین هایGMS (نرعقیمی ژنتیکی) وCMS   (نر عقیمی سیتوپلاسمی)منجر به کاهش هزینه ی تولید بذر دورگ می شود.زیرا نرعقیمی باعث می شود خودلقاحی حذف ودگرلقاحی گسترش یابدو باعث تشکیل هیبرید می شود.
  • (در نر عقیمی دانه گرده توانایی باروری ندارد ودو نوع سیتوپلاسمی و ژنتیکی می باشد)
  • تولید هاپلوئید
  • دانه های گرده تحت تاثیر اشعه ی X گیاهان هاپلوئید تولید می کنند(در گیاهان هاپلوئید تمام ژن ها می توانند بروز کنندوجهش در نسل اول قابل مشاهده می باشد)
  • با دوبرابر کردن کروموزوم های هاپلوئید لاین های اینبرد (شدیدترین حالت خویش آمیزی)تولید می شودیا می توان هاپلوئید را باتکثیر رویشی حفظ کرد
  • از لاین های اینبرد در تولید دورگ های تجاری ویا سایر برنامه های تلاقی استفاده می شود
  • ایجاد تنوع ژنتیکی
  • در گیاهان دارای تکثیر غیر جنسی مثل نیشکر وسیب زمینی جهش های سوماتیکی مفید هستند
  • غلبه برخودناسازگاری
  • برخی از جهش ها با استفاده از پرتوتابی منجر به بازگشت خودباروری می شود
  • (تغییر ژن خود ناسازگار با استفاده از جهش وتبدیل ان به ژن سازگار)
  • افزایش سازگاری
  • در ختمی درختی تا 1600 کیلومتر منطقه ی رشد گسترش یافته است
  • از جهش ها برای مطالعه ی تکامل گیاهان استفاده می شود
  • از جهش یافته های کاربردی نیز به منظور واریته ی آزاد ویا به عنوان والدین در تلاقی هااستفاده می شود
  • از اشعه ها بیشتر از گاما وایکس واز مواد شیمیایی بیشتر از اتیل متان سولفانات استفاده می شود
  • صفاتی نظیر عملکرد؛کیفیت؛مقاومت به بیماری؛حشرات وخشکی ؛ پاکوتاهی ؛زودرسی ؛تیپ گیاه ؛ سازگاری وصفات مورفولوژیکی دیگر از طریق جهش بهبود می یابند

مزایای اصلاح با استفاده از جهش

  • ایجاد نرعقیمی سیتوپلاسمی
  • روشی ارزان تر وسریع تر از روش های دیگر است
  • برای صفات الیگوژنی نظیر مقاومت به بیماری موثر تر از صفات پلی ژنی است
  • برای گیاهان با تکثیر رویشی ساده وسریع وبهتر است

محدودیت های این روش

  • اغلب جهش ها کشنده ومغلوب هستند
  • تشخیص جهش های ریز که در اصلاح نباتات مفیدتر هستند بسیار مشکل است
  • جهش های مفید با فراوانی بسیار پایین (1/ %) اتفاق می افتد
  • برای بهبود صفات کمی یا پلی ژنی کاربرد محدودی دارد.

 

شکل 12-آمینوپورین

شکل 25-برومواوراسیل

شکل 3اتصال 5-برومواوراسیل با آدنین وگوانین

شکل 4نحوه ی اتصال 5برومواوراسیل با سایر بازها

شکل 5 هیدروکسیل آمین

شکل 6اسید نیتروس

 

شکل 7انواع جهش ها

شکل 8تشکیل دیمر تحت تاثیر اشعه ی ماورائ بنفش

شکل 9تشکیل دیمر تیمین

شکل 10انواع بازهای آلی

شکل 11سولفور موستارد

شکل 12نیتروژن موستارد

شکل 13اثر اشعه ی ماوراء بنفش